Строение клетки растения картинка: Строение растительной клетки и ее функции, особенности под микроскопом клетки растения

Содержание

Строение растительной клетки. Химический состав.




Клетка — основная структурная единица жизни

Для живого характерно клеточное строение: человек и растение, кролик и амеба. Амеба состоит из одной клетки, а лист груши — это 50 млн клеток. Если организм одноклеточный, то его процессы (питание, дыхание, выделение, рост, размножение и т. д.) выполняет одна клетка. В сложном многоклеточном организме каждая клетка является маленькой структурой и выполняет свои определенные функции. Как бы ни отличались клетки разных животных и растений друг от друга, в их строении много общего. Заглянуть в таинственный микромир, не видимый простым глазом, поможет даже школьный микроскоп. Рассматривая препарат под микроскопом, можно увидеть множество круглых, продолговатых и квадратных клеток, плотно прилегающих друг к другу (рис.1).

Рис.1 Разнообразие растительных клеток

История открытия клеточного строения растений связана с именем английского естествоиспытателя Роберта Гука, который в 1665 году с помощью собственноручно собранного микроскопа рассмотрел тонкий срез пробки дерева (рис.2). Обнаруженные мелкие ячейки он назвал «клетками». В последствии данный термин был введен в науку.

Рис.2 Рисунок Роберта Гука

Строение растительной клетки

Каждая растительная клетка состоит из клеточной оболочки, цитоплазмы и ядра (рис.3).

Оболочка

Оболочка покрывает клетку снаружи. В отличие от животной, растительная клетка окружена как бы двумя оболочками. Наружная плотная оболочка не растворяется в горячий воде. Тонкие участки ее называются порами. Через поры осуществляется обмен веществ между клетками. Оболочка придает клетке определенную форму и прочность, защищает внутренние части клетки от повреждения и высыхания. Плотность оболочки определяется входящей в ее состав клетчаткой.

Рис.3 Строение растительной клетки

Цитоплазма

Цитоплазма — прозрачное, слизистое вещество, похожее на белок яйца. В составе цитоплазмы имеются вода, белки, жиры и сахара, которые участвуют во всех сложных жизненных процессах. Цитоплазма живой клетки пребывает в беспрерывном движении. В цитоплазме находятся ядро, пластиды, одна крупная или несколько небольших вакуолей.

Вакуоль

Вакуоль — полость в цитоплазме, заполненная клеточным соком. Это кладовая клетки. Клеточный сок представляет собой раствор органических кислот, витаминов, солей, пигментов, запасаемых веществ и других соединений. При необходимости они используются клеткой. Вакуоль — это и место запаса воды. Вакуоль регулирует давление клеточной жидкости, определяя тем самым упругость тканей. При изменении давления растение увядает.

Ядро

Ядро ответственно за передачу наследственных признаков при размножении. Оно контролирует все жизненные процессы клетки. Ядро более плотное, чем цитоплазма, имеет округлую форму. Его оболочка, как и оболочка клетки, тоже имеет утонченные участки — поры. Через них происходит непрерывный обмен веществ между цитоплазмой и ядром. Ядро принимает участие и размножении клетки.

  Увеличительные приборы

Тест на тему: «Строение и химический состав растительной клетки»

Лимит времени: 0

0 из 15 заданий окончено

Вопросы:

  1. 1
  2. 2
  3. 3
  4. 4
  5. 5
  6. 6
  7. 7
  8. 8
  9. 9
  10. 10
  11. 11
  12. 12
  13. 13
  14. 14
  15. 15

Информация

Проверочное тестовое задание включает в себя вопросы с одним и несколькими правильными ответами

Вы уже проходили тест ранее. Вы не можете запустить его снова.

Тест загружается…

Вы должны войти или зарегистрироваться для того, чтобы начать тест.

Вы должны закончить следующие тесты, чтобы начать этот:

Правильных ответов: 0 из 15

Ваше время:

Время вышло

Вы набрали 0 из 0 баллов (0)

Средний результат

 

 
Ваш результат

 

 
максимум из 20 баллов
Место Имя Записано Баллы Результат
Таблица загружается
Нет данных
Ваш результат был записан в таблицу лидеров
  1. 1
  2. 2
  3. 3
  4. 4
  5. 5
  6. 6
  7. 7
  8. 8
  9. 9
  10. 10
  11. 11
  12. 12
  13. 13
  14. 14
  15. 15
  1. С ответом
  2. С отметкой о просмотре

Пластиды бесцветные или окрашенные тельца, характерные только для растений. Их нет в клетках бактерий, грибов и животных. В зависимости от наличия красящих веществ — пигментов — пластиды делятся на 3 вида: хлоропласты, хромопласты и лейкопласты.

Хлоропласты встречаются в наземных органах растений. Они определяют зеленый цвет растений, потому что содержат пигмент хлорофилл (зеленого цвета). В них идет фотосинтез и образуются органические вещества.

Хромопласты содержат красные, оранжевые и желтые вещества. Они придают лепесткам цветов, созревающим плодам и осенним листьям красный, желтый и оранжевый цвета.

Лейкопласты — бесцветные пластиды. Встречаются в семенах, корнях и клубнях. В них находится крахмал — запас питательных веществ в растениях.

Для пластид характерно взаимопревращение. Бесцветные лейкопласты на свету могут превратиться в хлоропласты. Зеленые хлоропласты превращаются в хромопласты.

Химический состав клеток. Кроме постоянных органоидов, таких как пластиды, ядро или вакуоли, в клетке находятся и включения различных веществ. Это временные образования, которые могут накапливаться или использоваться клеткой в зависимости от ее потребностей. В состав клетки входят химические вещества: неорганические и органические. Очень много в клетке воды. Без нее не проходит ни один жизненный процесс. И цитоплазма клетки, и клеточный сок вакуолей содержат много воды. Вода — это неорганическое вещество (как и минеральные соли, наличие которых тоже обязательно в клетке).

Наиболее важными органическими веществами клетки являются белки, жиры и углеводы. Они могут накапливаться в клетке и откладываться в запас, образуя включения. В дальнейшем растения используют их как источник питания и энергии. В клетках разных растений накапливаются разные вещества. Так в клетках семян хлопка или подсолнечника накапливается много жиров. Поэтому из них получают растительное масло — хлопковое или подсолнечное. В цитоплазме клеток клубней картофеля накапливаются включения крахмала. А в клетках корнеплодов сахарной свеклы содержится сахароза. Эти вещества относятся к углеводам. В семенах бобовых растений, таких как горох, фасоль, соя, хранится много белков. Также много разнообразных белков содержат клетки проростков различных растений.

Все вещества растительной клетки образуются из химических элементов. Больше всего в клетке кислорода, углерода, водорода и азота.

Биологический русско-английский глоссарий

Клетка — Cell |sel| Оболочка — Shell |ʃɛl| Цитоплазма — Cytoplasm |ˈsʌɪtə(ʊ)plaz(ə)m| Ядро — Nucleus |ˈnjuːklɪəs| Вакуоль — Vacuole |ˈvakjʊəʊl| Пластиды — Plastid |ˈplastɪd|






Источники:

Биология, 6 класс; Р.Алимкулова, А.Аметов, Ж.Кожантаева, К.Кайым ,К.Жумагулова. — Алматы «Атамұра» 2015
Биология Растения, Бактерии, Грибы, Лишайники; Учебник для 6-7 классов средней школы. В.А.Корчагина, Москва «Просвещение» 1993 г.
Терминология на английском языке: wooordhunt.ru
Видеоматериалы: InternetUrok.ru

Топ-10 исследований российских ученых 2017 года по версии РНФ

Математика

Ученые создали 3D-модель, угадывающую поведение нейронов

Нервные клетки в нашем мозге постоянно меняют свое состояние: то покоятся, то возбуждаются и пульсируют, напоминая ритмично вспыхивающий и гаснущий маяк. Эти «маяки» могут пульсировать по-разному: все зависит от факторов, которые на них влияют. Есть случайные факторы, которые предугадать трудно. Иногда ученые пренебрегают ими, что может увести лечение болезней нервной системы не в ту сторону.

Фото: компьютерная модель сложного колебательного режима нейронной активности.

Источник: Лев Ряшко

«Обычно к случайным влияниям относятся не очень серьезно, как к насморку. Ведь человек с насморком все так же хорошо видит, слышит и ведет себя обычным образом. К случайным воздействиям или возмущениям относятся как к простому искажению четкой картинки. Но в сложных процессах, которые наблюдаются в живых организмах, эти возмущения могут качественно менять поведение системы в целом», — говорит Лев Ряшко, доктор физико-математических наук, один из авторов исследования, профессор УрФУ.

Например, вы видите на экране телевизора зайца. Из-за случайных воздействий, скажем, помех связи, может появиться рябь, «белый шум», и картинка станет размытой. Вам будет плохо видно, какое у зайца выражение глаз или какие уши. Но при определенных изменениях картинки заяц вообще может превратиться в волка. А это уже качественно новая картинка. То же самое происходит и с нейронами. При определенных воздействиях их поведение полностью меняется. Так, например, даже малое случайное воздействие температуры или электромагнитного поля на покоящийся нейрон может активизировать его, причем форма активности может быть очень сложной и, конечно, непредсказуемой. Именно такое поведение нервных клеток описывает математическая 3D-модель ученых из Уральского федерального университета.

«Допустим, вы включили микроволновую печь, она дает излучение, оно носит случайный характер, что тоже может воздействовать на деятельность нейронов. Случайностями пронизана вся наша жизнь, мы в них живем, но иногда они радикально меняют наш путь», — поясняет Ряшко.

По сути, ученые описали биологические процессы математическим языком. В этом им помогли методы компьютерного и математического моделирования. Также они разработали специальную технику стохастической чувствительности, которая позволяет определять, будет ли нейрон реагировать на случайные воздействия и, если да, каким образом.

Зная, как нейроны реагируют на случайности, можно создать новые, более эффективные препараты для лечения нейродегенеративных заболеваний, в том числе болезни Альцгеймера, Паркинсона, расстройств памяти и других заболеваний нервной системы.

Физика

Впервые смешаны классические и квантовые состояния света на элементе квантового компьютера

Фото: Пресс-служба МФТИ

Квантовый компьютер может передать информацию при помощи квантовых битов – кубитов, то есть частиц света (фотонов), молекул или атомов. Кубиты одновременно кодируют информацию нулем и единицей, что позволяет решать задачи гораздо быстрее, чем на наших компьютерах. Но квантовый компьютер — это пока будущее. Ученые разных стран работают над тем, чтобы приблизить его. Так, российские физики совместно с британскими коллегами впервые смешали классические и квантовые состояния света на сверхпроводящем кубите в виде искусственного атома. Такой охлаждённый до сверхнизких температур кубит может испускать и поглощать отдельные кванты микроволнового излучения точно так же, как отдельные атомы взаимодействуют с квантами видимого нами света.

Физики МФТИ и Королевского колледжа Холлоуэй (Royal Holloway, Англия) взяли такой кубит, встроили его в волновод (канал, по которому распространяется волна), облучили его и таким образом изучали взаимодействие кубита с частицами света. В итоге ученые увидели как исходное излучение, так и электромагнитные волны, получившиеся в результате взаимодействия с искусственным атомом. То есть две разные волны — из классического и квантового мира. Это указывало на квантовое смешивание волн — эффект, похожий на «смешивание» разных сигналов, например, когда вы ищете нужную станцию на радио.

Новые частицы света несут в себе информацию о количестве фотонов, которые содержат состояние света. Это можно использовать для передачи информации о квантовых состояниях и создания новых компонентов квантовых компьютеров и других устройств, в работе которых применяются квантовые эффекты.

Химия

Российские ученые поняли, как светятся грибы, и научили их светиться всеми цветами радуги

Фото: скриншот страницы журнала с иллюстрацией к статье. Источник: Science Advances

 

Бактерии, черви, грибы и множество морских организмов могут излучать свет. Это явление вызывало интерес ещё у Аристотеля. Но только в XX веке учёные выяснили, что само выделение света происходит благодаря молекуле люциферина, то есть молекуле, «несущей свет». И только в этом году команда исследователей из Института биоорганической химии РАН (ИБХ РАН), Института биофизики Красноярского научного центра СО РАН (ИБФ СО РАН) и Российского национального исследовательского медицинского университета им. Н. И. Пирогова совместно с коллегами из Бразилии и Японии смогла расшифровать структуры этой молекулы в грибе.

Вначале ученые собрали грибы в лесах Вьетнама, а затем уже в лабораториях изучили всех участников процесса свечения: люциферин, люцифераза (белок-катализатор, ускоряющий процесс) и получающуюся в итоге молекулу оксилюциферин, которая и заставляет гриб светиться.

«Перед нами, кроме всего прочего, стояла задача провести биолюминесцентную реакцию и найти условия, когда продукт будет сохраняться относительно долго. Такие условия мы подобрали, но даже законсервированный оксилюцефирин распадался — до Москвы доезжала лишь малая часть. Для определения общих характеристик молекулы его еще хватало, а вот для структурных исследований нет», — делится подробностями проведённой работы кандидат биологических наук, сотрудник ИБФ СО РАН Константин Пуртов.

Тогда на помощь пришли коллеги, работающие в ИБХ РАН на ЯМР-спектрометре — бочке с магнитом, позволяющей расшифровать структуру почти любого химического объекта. Они исследовали вещества, получающиеся при распаде молекулы, восстановили первоначальную структуру оксилюциферина и сравнили свойства полученной молекулы со свойствами оригинала. Совпадение доказало, что ученые определили структуру последнего звена в реакции грибного свечения. Причем удалось не просто узнать, как светиться гриб, но и изменить молекулы люциферина так, чтобы они светились почти всеми цветами радуги.

Все это может быть использовано в экологии для наблюдения за качеством окружающей среды или в медицине для проведения клинических анализов и поиска лекарств.

Биология

Гены мамы и папы упакованы по-разному в оплодотворенной яйцеклетке

Фото: Институт молекулярной биотехнологии Австрийской академии наук

Много лет люди думали, что расстояние между любыми участками генома (совокупности генов, построенных из ДНК и находящихся в хромосоме) — это протяженность разделяющей их цепочки ДНК. Сегодня мы знаем, что способность ДНК образовывать петли и другие сложные структуры дает возможность генам и элементам генома, управляющим их работой (энхансерам), оказываться поблизости друг от друга в пространстве клеточного ядра. Причем даже в том случае, если они разделены длинным фрагментом ДНК. Это напоминает схему строения дорог, где некоторые дороги имеют форму кольца, что позволяет добраться до некоторых мест быстрее. Чтобы изучить разные формы дорог в России, нужно рассмотреть тысячи дорожных карт и потратить много времени. Как и в биологии: часто в молекулярно-биологических исследованиях приходится использовать сотни тысяч и даже миллионы клеток в каждом эксперименте. Это связано с тем, что в одной клетке очень мало исследуемых молекул и это крайне затрудняет работу с ними.

Ученые из МГУ и Института биологии гена РАН вместе с австрийскими и американскими коллегами разработали новый экспериментальный подход, позволяющий анализировать укладку генома в индивидуальных клетках.

«Совершенно неожиданно для себя мы обнаружили, что укладка геномной ДНК в материнском ядре в оплодотворенной яйцеклетке — зиготе — принципиально отличается от укладки генома в ядрах любого другого типа клеток. В ядрах всех прочих исследованных клеточных типов активные и «молчащие» области генома пространственно обособлены друг от друга. В материнском ядре зиготы же, напротив, этого не наблюдается. Наши результаты позволяют предположить, что конфигурация генома в материнском ядре является наиболее базовой, соответствующей так называемому состоянию тотипотентности, позволяющему в ходе эмбрионального развития из одной зиготы получить множество разных клеточных типов взрослого организма», — заключает Сергей Разин, член-корреспондент РАН, профессор, заведующий кафедрой молекулярной биологии биологического факультета МГУ им. М.В. Ломоносова, заведующий лабораторией Института биологии гена РАН.

Кроме того, ученые обнаружили, что расположение генома в одних ядрах индивидуальных клеток существенно отличается от его положения в других ядрах. А поскольку от расположения очень сильно зависит работа генов, находки ученых позволяют объяснить механизм адаптации клеток к изменяющимся условиям существования и показывают возможные пути возникновения редких разновидностей раковых клеток в составе опухолей.

Мозг человека отличается от мозга приматов сильнее, чем мы думали

Фото: Институт молекулярной биотехнологии Австрийской академии наук

Геномы человека и шимпанзе совпадают на 99%, однако наши нервные системы развиваются совершенно по-разному и страдают от разных проблем в старости. Эти различия мешают ученым использовать приматов для изучения различных болезней и того, как человек приобрел способность членораздельно говорить и мыслить.

Ученые из Сколтеха, Курчатовского института вместе с китайскими коллегами нашли множество генов, активность которых радикально отличается в коре больших полушарий человека от активности в коре других приматов. Кора больших полушарий млекопитающих представляет собой слои из клеток и их соединений. В разных регионах мозга кора может включать от 5 до 8 слоев. В ходе исследования ученые измерили активность (экспрессию) генов в каждом из слоев префронтальной коры мозга, которая отвечает за обработку информации и принятие сложных решений. Для этого брали образцы срезов мозга человека, шимпанзе и макаки, из которых изолировали РНК и анализировали их количества с применением высокопродуктивного секвенирования. Так удалось найти 2320 генов с уникальной для человека активностью. Из них 367 генов стали работать совсем в другом слое коры, по сравнению с шимпанзе и макаками. А у шимпанзе подобных генов было обнаружено примерно в три раза меньше, всего 133. Это значит, что префронтальная кора мозга человека быстро и существенно изменилась в ходе эволюции и что изменения в активности генов могут составлять один из факторов, определяющих уникальность работы мозга человека.  

Таким образом, уникальные особенности работы генов в различных слоях префронтальной коры человека предоставляют большие возможности для разработки новых способов регуляции и корректировки когнитивных функций человека при нормальном старении и развитии патологий головного мозга. 

Медицина

Генетики выяснили, чем стресс отличается от депрессии

Фото: Fruzsina Eordogh/Flickr

350 миллионов человек страдают депрессией, которая в некоторых случаях приводит к инвалидности. Депрессия может развиться в результате тяжелой болезни, после посттравматического расстройства или хронического социального стресса. Последняя причина все чаще притягивает к себе внимание ученых. Одна из их главных задач — изучить динамику активности генов и понять, какие из них ответственны за развитие стресса, а затем и депрессии. Чтобы смоделировать такой тип стресса в лаборатории, используют проверенную методику «стресс из-за социального поражения». На протяжении десяти дней одних мышей подсаживают в клетку к другим, более агрессивным особям, и в результате, как правило, обнаруживают у первых признаки депрессии. Один из таких признаков — потеря интереса к удовольствиям. Для мышей это сладости.

Но сотрудники Института цитологии и генетики СО РАН решили пойти дальше и изучить гены депрессии у мыши после 30-дневного эксперимента, когда у животного развивается тяжелая форма депрессии. Ученые знали, что нужно рассматривать гены, ответственные за работу префронтальной коры мозга, которая отвечает за мыслительные процессы, социальное поведение, контроль эмоций и многое другое. Поэтому в своем эксперименте исследователи смотрели, как у мышей изменяется процесс образования РНК (профили экспрессии генов) после стресса продолжительностью в 10 дней и в 30 дней.

«Мы продемонстрировали, что после 30 дней воздействия стресса у мышей развилось депрессивное состояние: они избегали сородичей, в том числе неагрессивных, проявляли признаки неподвижности в тесте на плавание, также у них наблюдалось снижение желания пить сладкий раствор. Тогда как мыши после 10 дней стресса проявляли лишь некоторые признаки заболевания. При этом мы обнаружили интересную взаимосвязь между продолжительностью стресса и количеством затронутых генов. Стресс на протяжении 10 дней изменил экспрессию 473 генов, а 30-дневный стресс изменил экспрессию всего 35 генов. Мы сравнили эти изменения и обнаружили, что экспрессия большинства генов, которые были затронуты 10-дневным стрессом, после продолжительного стресса вернулась почти к исходному уровню», — рассказывает Татьяна Меркулова, доктор биологических наук, главный научный сотрудник, заведующая лаборатории регуляции экспрессии генов ИЦиГ СО РАН.

После 30-дневного эксперимента гены также перестают реагировать на повышенный уровень гормона стресса кортикостерона, который у мыши является аналогом человеческого гормона кортизола. Таким образом, продолжительный стресс приводит к развитию депрессии, и в этом состоянии организм меньше реагирует на любые внешние раздражители.

Сельское хозяйство

Крымские ученые выращивают безвирусные растения

Фото: Николай Носков.

«Обычными средствами, тем же опрыскиванием химпрепаратами, полностью излечить растение от вируса невозможно, — поясняет заведующая отделом биологии развития растений, биотехнологии и биобезопасности Никитского ботанического сада, доктор биологических наук Ирина Митрофанова. — Это мировая проблема. Задача состоит не в том, чтобы вылечить взрослое растение — такую цель мы и не ставим перед собой. Реальный путь другой — получить новый экземпляр растения, изначально свободный от вируса, который в дальнейшем был бы устойчив к нему. Задача очень трудная, но решаемая. Нам удается полностью освободить от вируса крохотную, в несколько клеток, часть почки — меристему. Из меристемы в нашей лаборатории получают полноценные побеги, которые в дальнейшем развиваются в абсолютно здоровые растения».

Научные сотрудники Никитского ботанического сада — Национального научного центра РАН отбирают побеги перспективных сортов. В лаборатории сегменты побегов обрабатывают антисептиками и из почек выделяют меристему — верхушку побега, его активно растущую часть. Ее высаживают на питательную среду вместе с вироцидами — специальными веществами, которые борются с вирусами. Для каждого вида и сорта растения ученые разработали свой «курс лечения». Причем они знают способы избавления не только от поражающих клетки вирусов, но и тех, которые встраиваются в геном растения и живут с ним. Растения с такими вирусами-«нахлебниками» замораживают в жидком азоте при температуре -196°С в специальных криокамерах.

При Саде создаются безвирусные питомники, где высаживают новые сорта 24 культур, включая хурму, инжир, гранат, фейхоа и маслину.

«После того, как в 2014 года Никитский сад вошёл в структуру Российской академии наук, он, действительно, стал настоящим федеральным научным центром, и в его истории открылась новая глава. Тогда же, в 2014 году, Сад выиграл грант РНФ, были поддержаны четыре очень важных для нас направления: геномика и биотехнология, генная инженерия, сохранение имеющихся коллекций растений и генобанк. Благодаря этому прорыву удалось приумножить колоссальное достояние — наши уникальные коллекции: более 11 тысяч сортов плодовых, более 9 тысяч сортов технических культур. Наша стратегическая цель — вывести научные исследования, проводимые в ФГБУН «НБС-ННЦ РАН», на мировой уровень. Думаю, не за горами то время, когда растения из нашего российского «Эдема» расцветут и зазеленеют по всему югу России и в более северных широтах», — говорит директор НБС-ННЦ, чл.-корр. РАН, член Совета при Президенте РФ по науке и образованию Юрий Плугатарь.

Науки о Земле

Подводная мерзлота на Восточно-Сибирском арктическом шельфе деградирует быстрее, чем считалось раньше

Фото: арктическая экспедиция российских и шведских ученых SWERUS-C3. Источник: фотография предоставлена участниками экспедиции

Специалисты предполагали, что до конца XXI века протаивание подводного слоя льда в морях Восточной Арктики не может превысить нескольких метров, а для образования зон полного протаивания льда потребуются сотни и даже тысячи лет. Значит, метан – второй по значимости парниковый газ — пока не будет выброшен изо льда в воду и в атмосферу в большом объеме. Оказалось, что это не так. На основе повторного бурения четырех скважин, выполненных Институтом мерзлотоведения СО РАН в 1982–1983 годах, ученые из Томского политехнического университета (ТПУ) доказали, что скорости вертикального протаивания подводной мерзлоты за последние 30 лет достигают 18 см в год (среднее значение — 14 см в год), что примерно на порядок выше, чем было принято считать ранее.

«Согласно нашим результатам, величина пузырькового потока метана из донных осадков в воду в Восточно-Сибирском шельфе может изменяться от миллиграммов до десятков и сотен граммов с квадратного метра в сутки — в зависимости от состояния подводной мерзлоты, что приводит к  увеличению концентрации атмосферного метана в приводном слое до значений, в 2–4 раза превышающих фоновые концентрации, измеренные на нашей планете», — говорит первый автор статьи, профессор кафедры геологии и разведки полезных ископаемых ТПУ Наталья Шахова.

Эти результаты подтвердились в экспедиции ТПУ и Тихоокеанского океанологического института ДВО РАН (ТОИ) при участии Института океанологии РАН (ИОРАН) и Института физики атмосферы РАН (ИФА РАН). Кроме того, результаты ученых дают принципиально новое знание о механизме процессов, ответственных за изменение состояния подводной мерзлоты на Восточно-Сибирском шельфе, на котором по разным оценкам сосредоточено до 80 % и более всей подводной мерзлоты Северного полушария, под которой находятся гигантские запасы углеводородов в форме гидратов, нефти, свободного газа.

Гуманитарные науки

Скифы Евразийской степи генетически ближе друг к другу, чем к другим народам

Фото: Дмитрий Поздняков

Крупнейшее генетическое исследование представителей скифских культур Евразии провели в этом году ученые, чтобы понять демографические основы истории скифов. Оказалось, что кочевники скифской эпохи с разных концов евразийской степи генетически ближе друг к другу, чем к другим народам.

Чтобы понять это, исследователи из Института цитологии и генетики СО РАН и Института археологии и этнографии СО РАН вместе с коллегами из Германии, США и Франции исследовали митохондриальную ДНК 96 человек, которые жили в I тысячелетии до н.э. (раннем железном веке) в степном поясе Евразии — от Причерноморья до Алтая, и провели полное генетическое исследование для 8 из них.

Оказалось, что за единством скифской культуры лежит и генетическое сходство. Ранние кочевники скифской эпохи в восточной и западной Евразии сформировались хоть и независимо, но из близких генетических компонентов. Это генетическое сходство возникло в результате миграций населения с запада на восток Евразии задолго до скифского времени — еще в эпоху бронзы. Непосредственно в раннем железном веке происходит еще большее генетическое сближение западных и восточных скифских групп из-за потока генов между ними. На этот раз он был направлен преимущественно с востока на запад. Поэтому исследователи выделяют два основных генетических компонента в скифских популяциях, связанных с населением эпохи ранней бронзы западной Евразии, генетически близким представителям ямной культуры, и компонент восточно-евразийского происхождения (юг Сибири и Центральная Азия).

Наибольшее генетическое сходство с западными скифами проявляют различные народы Кавказа и Средней Азии, а с восточными — некоторые тюркоязычные народы, принадлежащие к кыпчакской языковой группе. Однако возможные генетические связи скифов и современных народов Евразии требуют дальнейшего углубленного исследования.

Инженерные науки

Новые чернила для струйной печати позволят делать светящиеся голограммы и защитят документы

Фото: примеры печати чернилами на разных поверхностях. Источник: RCS Publishing

 

Для создания голограмм, что делают на банковских картах и документах, используют обычный струйный принтер. Одними из лучших чернил для этого дела являются люминесцентные, то есть светящиеся чернила. Они не токсичны для человека и имеют высокий показатель преломления. Чтобы сделать их функциональными и стабильными, ученые из Университета ИТМО с коллегами из Македонии использовали наночастицы на основе диоксида циркония с европием.

Впервые это соединение пригодилось для защиты поверхности радужных голограмм. Одна из перспективных областей применения новых — изготовление полиграфическим способом банкнот, ценных бумаг и других документов, нуждающихся в защите от подделок. Такой метод позволяет производить индивидуальные объекты, создавать их поштучно, избегая повторения, — например, нанести определенный рисунок или последовательность чисел на документы, предназначенные для конкретного пользователя.

Как отмечают авторы исследования, разработка готова к использованию: ряд компаний проявили интерес к представленным материалам, ведутся переговоры о коммерциализации. Полученные чернила подойдут под существующие серии печатных головок и могут применяться в аппаратах и печатных машинах на действующих производствах.

Текст написан на основе материалов РНФ и новостей, опубликованных в 2017 году в «Индикаторе», «РИА Новости», «Коммерсанте» и «Поиске». Благодарим коллег за внимание к работе российских ученых!

Как растянуть железобетон – Наука – Коммерсантъ

Система, с помощью которой растения увеличиваются в размерах, состоит из большого количества полимеров и ферментов. Пока воспроизвести эту систему искусственно не удается — более того, не все детали процесса понятны. Но когда это получится, строительная индустрия получит значительное технологическое ускорение.

Само слово «растение» подразумевает, что это нечто, способное расти. Рост — это необратимое увеличение объема или массы живого организма. Здесь мы ограничимся рассмотрением роста растений на клеточном уровне, имея в виду только увеличение объема клеток.

В отличие от клеток животных, которые отделены от внешней среды только тонкой жировой пленкой — мембраной, растительные клетки помимо нее имеют еще один внешний слой — клеточную стенку (рис. 1А). Компоненты растительных клеточных стенок известны большинству из нас как пищевые волокна, которые так приветствуются диетологами в рационе. Но кроме того, древесина, бумага, вата, льняные, хлопковые и бамбуковые ткани — все это растительные клеточные стенки и материалы, которым нет альтернативы.

Клеточная стенка в основном состоит из полимеров углеводной природы — полисахаридов. Неизменным компонентом всех растительных клеточных стенок является целлюлоза — наиболее распространенное органическое соединение на Земле. Целлюлоза состоит из глюкозы, молекулы которой соединены друг с другом последовательно в цепочку длиной до 10000 единиц. За счет периодичности своего строения цепочки целлюлозы могут взаимодействовать друг с другом продольно и частично кристаллизоваться. Несколько дюжин цепочек соединяются вместе, образуя стержневидные структуры, называемые микрофибриллами. Целлюлозные микрофибриллы — это «арматура» клеточной стенки (рис. 1Б). Сравнение тем более уместно, если учесть, что прочность целлюлозы сопоставима с прочностью стали.

Помимо целлюлозы в растительных клеточных стенках присутствуют также гемицеллюлозы и пектины. Гемицеллюлозы (греч. hemi- — полу-) были названы так из-за определенного сходства с целлюлозой. Основная цепь (остов) этих полисахаридов по своей форме похожа на целлюлозу. Однако молекулы гемицеллюлоз не могут формировать микрофибрилл, поскольку имеют разветвления или изгибы, в результате чего их структура лишена регулярности, необходимой для кристаллизации. Тем не менее отдельные участки гемицеллюлоз все же способны к взаимодействию с микрофибриллами, соединяя их друг с другом (рис. 1Б, В).

Пектины отличаются от остальных полисахаридов растительных клеточных стенок тем, что их остов отрицательно заряжен. В результате взаимодействия с положительно заряженными ионами кальция или бора пектиновые вещества образуют гели, что отражено в их названии (греч. пектос — свернувшийся, замерзший), а в повседневной жизни можно наблюдать при желировании джемов или мармелада из различных фруктов.

Итак, несущая конструкция растительных клеточных стенок образована целлюлозными микрофибриллами и соединяющими их гемицеллюлозами (рис. 1Б, В). Она уложена в гель, который формируют пектиновые вещества. В определенном смысле ее устройство можно сравнить с железобетоном, в котором элементы арматуры обеспечивают необходимую прочность, а бетон — совместную работу армирующих элементов и их защиту от повреждений. Минус этой метафоры заключается в том, что попытка растянуть железобетонную конструкцию приведет к ее разрушению, в то время как клетки растений могут увеличиваться в объеме в несколько сот раз и, соответственно, растягивать свои клеточные стенки в несколько тысяч раз.

Рост клеток происходит под действием их внутреннего гидростатического давления. У растений оно намного выше, чем у животных, и составляет в среднем 5–10 атмосфер. Клеточные стенки, «надутые» внутриклеточным давлением, функционируют как гидростатический скелет растения. Поэтому, когда растениям не хватает воды, они поникают: давление снижается, и скелет перестает работать.

Чтобы заставить клетки увеличить свой объем, можно было бы поднять в них давление, подобно тому, как мы заставляем «расти» воздушный шар, надувая его. Но растения поступают иначе. Во-первых, учитывая «железобетонную» прочность стенок, давление пришлось бы повысить еще на несколько атмосфер, чтобы достичь хоть какого-то роста, а это энергозатратно и чревато разрывами при контакте клеток с окружающими предметами. Во-вторых, давление действует одинаково во всех направлениях, а значит, все взрослые клетки были бы шарообразными, тогда как для выполнения своих функций им часто необходимо иметь сложную форму. Не имея возможности обеспечить необходимые скорость и направление роста клеток за счет изменения давления, растение управляет запуском, развитием и остановкой роста, регулируя механические свойства клеточных стенок.

Использование нанодатчиков позволило установить, что растительные клетки, медленно увеличивающие свой объем или закончившие этот процесс, имеют более упругие клеточные стенки, чем те клетки, которые активно растут. Более того, разные участки клеточных стенок одной клетки могут иметь разную упругость, и, соответственно, именно те части, упругость которых ниже, будут преимущественно растягиваться. За счет этого растительные клетки могут приобретать сложные формы.

Одну из главных ролей в деле определения направления роста клеток и их конечной формы играет ориентация микрофибрилл целлюлозы (рис. 2). Рост в основном идет в направлении, перпендикулярном расположению микрофибрилл. По мере увеличения объема клетки расстояние между микрофибриллами растет, но одновременно изнутри прибывают новые порции компонентов стенки, что позволяет ей сохранять необходимую толщину и прочность.

Можно предположить несколько вариантов того, как именно достигается увеличение расстояния между микрофибриллами и растяжение стенки (рис. 3). Частичное разрушение микрофибрилл (рис. 3А) может позволить это сделать, однако это ослабит стенку, и такой сценарий никогда не реализуется в растениях за неимением подходящих ферментов. Можно разрушить не целлюлозу, а часть гемицеллюлоз (рис. 3Б), чтобы микрофибриллы могли передвинуться друг относительно друга. Это также ослабит материал, хоть и в меньшей степени. Его прочность может быть восстановлена за счет прибытия новых порций полисахаридов, которые закрепят микрофибриллы на новом расстоянии друг от друга. Вариантом этого же сценария можно считать особый тип реакции, когда гемицеллюлозы после возникновения разрыва на остове связываются с доступной молекулой другого полисахарида (рис. 3В). Еще один возможный механизм — это изменение степени взаимодействия между микрофибриллами и гемицеллюлозами (рис. 3Г). По-видимому, именно так действуют на клеточную стенку белки экспансины. Экспансины появляются в тех органах и тканях, которые приступают к активному росту. Приложение «компресса» с экспансинами приводит к снижению упругости клеточных стенок в этом месте и вызывает вспучивание ткани, то есть ускоряет рост отдельных клеток.

Экспансины не обладают ферментативной активностью, и механизм их действия неясен. Дополнительно облегчить реорганизацию целлюлозно-гемицеллюлозной сети можно, уменьшив прочность геля, в котором она располагается (рис. 3Д). Этот механизм реализуется за счет модификации пектинов, которая лишает их заряда и возможности к взаимодействию с ионами кальция.

Все эти варианты в той или иной мере участвуют в регуляции механических свойств клеточных стенок и роста клеток, однако до полного понимания этих процессов нам еще очень далеко. Сейчас мы не можем синтезировать в пробирке даже самый простой полисахарид — целлюлозу, не говоря о создании многокомпонентного и динамичного углеводного ансамбля, которым является клеточная стенка. Когда мы поймем, как все это устроено, возможно, мы научимся создавать материалы, сравнимые с теми, которые делают растения.

Автор благодарит Российский научный фонд за финансовую поддержку тематики (номер проекта — 18-14-00168) и коллег за критику и советы.

Людмила Козлова, кандидат биологических наук, старший научный сотрудник Казанского института биохимии и биофизики Федерального исследовательского центра «Казанский научный центр Российской академии наук»

Технологическая карта урока «Строение клетки растений». 5 класс | План-конспект урока по биологии (5 класс) по теме:

СТРОЕНИЕ РАСТИТЕЛЬНОЙ КЛЕТКИ

  1. Растение состоит из клеток. Клетки отличаются по размерам, строению, функциям. Некоторые клетки можно увидеть невооружённым глазом.

Рисунок 1. Мякоть грейпфрута

  1. Строение клетки

            Элодея канадская — водное цветковое растение — чаще всего используется для первоначального знакомства с клетками. Это растение завезено в Европу аквариумистами, но, распространившись в открытых водоёмах, стало причиной их катастрофического зарастания.

Рисунок 2. Зарастающее озеро в Польше, оккупированное элодеей

 

Вопрос: Почему в Америке элодея ведёт себя не столь агрессивно?

Ответ: В Америке обитает много существ, питающихся элодеей, а в Европе они не живут.

Рисунок 3. Элодея канадская и её клетки

 

            В световой микроскоп обычно видны лишь немногие органоиды (части) клеток элодеи: клеточная стенка, цитоплазма и хлоропласты.

Рисунок 4. Клетки элодеи канадской

 

            Реже удаётся рассмотреть ядро и вакуоли.

  1. Органоиды клетки

Рисунок 5. Органоиды растительной клетки

1 — ядро,

2 — вакуоль,

3 — цитоплазма,

4 — хлоропласт

  • Клеточная стенка – прозрачная, твёрдая оболочка из целлюлозы (клетчатки).

Вопрос: Каковы основные функции клеточной стенки?

Ответ: Защитная, опорная (поддержание формы).

Вопрос: Что плохого в наличии клеточной стенки?

Ответ: Затрудняет обмен веществ, избыточный вес.

Вопрос: У какого царства живых существ в клетках отсутствует клеточная стенка и с чем это связано?

Ответ: У животных, поскольку они подвижны.

            Из-за высокого содержания целлюлозы растения используются в целлюлозно-бумажной промышленности для изготовления картона и бумаги.

  • Цитоплазма – полужидкое, слизистое вещество, заполняющее клетку.

            Основные функции: опорная (поддержание формы клетки за счёт давления цитоплазмы) и транспортная (перенос веществ внутри клетки).

            Для выполнения транспортной функции цитоплазма находится в постоянном движении.

  • Ядро – органоид округлой формы, окружённый оболочкой.

            Основные функции: содержит наследственную информацию клетки и регулирует процессы в ней.

  • Вакуоль – полость в клетке, окруженная оболочкой, заполненная клеточным соком (раствором органических и минеральных веществ в воде)

            Основные функции: запасная и опорная (поддержание формы клетки за счёт давления жидкости).

            У молодых клеток вакуоли мелкие. У старых клеток, как правило, одна вакуоль занимает почти весь объём клетки, а цитоплазма и все органоиды занимают тонкий пристеночный слой.

  • Пластиды – мембранные пузырьки, часто содержат пигменты. Среди пластид выделяют хлоропласты, хромопласты и лейкопласты.

Рисунок 6. Пластиды в растительной клетке

            Хлоропласты – содержат зелёный пигмент – хлорофилл.

            Основная функция: фотосинтез (использование энергии солнечного света для образования органических веществ из углекислого газа и воды).

            Лейкопласты – бесцветные пластиды (не содержат пигментов).

            Основная функция: запасная (запасание зёрен крахмала, капель масла).

            Хромопласты – содержат пигменты красного, оранжевого, жёлтого и фиолетового цвета.              

            Основная функция: окраска различных органов растений.

 

Рисунок 7. Зёрна крахмала в лейкопластах клубня картофеля.

Рисунок 8. Разные пигменты в хромопластах различных частей растений

   

            В одной клетке одновременно могут быть пластиды только одной группы. Однако, лейкопласты могут превращаться в хлоропласты и хромопласты.

            Хлоропласты тоже могут превращаться в хромопласты или лейкопласты. Таким образом, например, зелёные плоды при созревании становятся красными.

 

  • Запасные вещества (включения)

            Основные запасные вещества растительной клетки: крахмал, белок, жир

            Зёрна крахмала накапливаются в лейкопластах (см. выше).

            Зёрна белка накапливаются в цитоплазме или в вакуолях.

            Капли жира накапливаются в цитоплазме.

Лабораторная работа №4

Строение клетки листа элодеи

Цель: рассмотреть строение клетки листа элодеи.

Материалы и оборудование: школьный микроскоп, предметные и покровные стёкла, препаровальные иглы, растения элодеи.

Ход работы

  1. Возьмите листочек элодеи, положите его на предметное стекло в каплю воды, накройте покровным стеклом. Положите препарат на предметный столик.
  2. Рассмотрите клетки листа. Обратите внимание на окраску пластид. Какие это пластиды? (Рисунок 3)
  3. Зарисуйте и подпишите увиденные вами части клеток. (Рисунок 4)
  4. Заполните таблицу «Строение клетки листа элодеи», обозначив знаком «+» те органоиды, которые вы увидели в клетке элодеи.

Строение клетки листа элодеи

Органоиды растительной клетки

Какие органоиды есть в клетке элодеи

Ядро

Клеточная оболочка

Цитоплазма

Хлоропласты

  1. Сделайте вывод о строении клеток элодеи.

ЗАДАНИЕ 1. Заполните таблицу «Строение растительной клетки»

Органоиды растительной клетки

Строение

Функции 

Клеточная стенка

Цитоплазма

Ядро

Вакуоль

Пластиды

Включения

границ | Клеточная стенка растений: сложная и динамичная структура, выявленная ответами генов в условиях стресса

Введение

Клеточная стенка растений представляет собой сложную структуру, выполняющую разнообразные функции на протяжении всего жизненного цикла растения. В дополнение к поддержанию структурной целостности за счет сопротивления внутреннему гидростатическому давлению клеточная стенка обеспечивает гибкость для поддержки клеточного деления, биохимический каркас, обеспечивающий дифференцировку, а также патологический и экологический барьер, защищающий от стресса (Scheller and Ulvskov, 2010; Hamann, 2012; Такер и Колтунов, 2014).Клеточная стенка содержит широкий спектр рецепторов, пор и каналов, которые регулируют движение молекул и ответы на локальные и дальнодействующие элиситоры, включая гормоны, сахара, белки и РНК. В соответствии с ролью во многих процессах, структура клеточной стенки растений невероятно разнообразна не только между видами растений, но и между типами тканей. В общем, два типа стенок, окружающих растительные клетки, часто называют первичной стенкой и вторичной стенкой. Динамическая первичная стенка устанавливается в молодых клетках во время деления и обеспечивает гибкость и базовую структурную поддержку, защищая клетку и опосредуя межклеточные взаимодействия.Более толстая и прочная вторичная стенка находится между первичной стенкой и плазматической мембраной и откладывается на более поздней стадии, когда клетка перестает расти и делиться. Вторичная стенка рассматривается как важная адаптация, которая позволяет наземным растениям выдерживать и способствовать вертикальному росту.

Типичные компоненты клеточной стенки включают целлюлозу, нецеллюлозные и пектиновые полисахариды, белки, фенольные соединения и воду. Основными компонентами (> 90%) являются полисахариды, структура и биосинтез которых были подробно изучены в последнее время (Atmodjo et al., 2013; Поли и др., 2013; Ренни и Шеллер, 2014 г.; Кумар и др., 2016). Вкратце, целлюлоза представляет собой нерастворимый в воде углевод, присутствующий как в первичных, так и во вторичных клеточных стенках, волокнистая структура которых позволяет поддерживать структурную целостность. Пектины, которые, возможно, являются наиболее сложными и гетерогенными полисахаридами клеточной стенки, существуют преимущественно в первичной клеточной стенке и играют роль в расширении, прочности, пористости, адгезии и межклеточной передаче сигналов. Другие распространенные нецеллюлозные полисахариды включают ксилоглюкан, β-1,3:1,4-глюкан, ксилан, маннан и каллозу, которые выполняют различные роли в механической поддержке, запасании и развитии.В отличие от целлюлозы пектиновые и нецеллюлозные полисахариды можно дополнительно отличить по замещению сахара и боковым цепям, которые присоединяются к полисахаридному остову во время биосинтеза (Шеллер и Ульвсков, 2010). Эти заместители влияют на растворимость, вязкость и взаимодействие с другими полисахаридами и белками в клеточной стенке.

Функция различных компонентов клеточной стенки и то, как они взаимодействуют с экзогенными раздражителями, такими как патогены и стресс окружающей среды, вызывает интерес в течение многих лет, особенно в связи с поиском механизмов, с помощью которых можно повысить устойчивость к патогенам, стрессоустойчивость и повысить урожайность сельскохозяйственных культур. достигнуто.В недавних обзорах изучалось, как абиотические сигналы изменяют биосинтез целлюлозы (Wang et al., 2016), как экспансины и пероксидазы влияют на жесткость стенок во время стресса (Tenhaken, 2014) и как модификации нецеллюлозных полисахаридов, таких как ксилоглюкан, сопровождают стрессовые реакции (Le Галл и др., 2015). Только недавно в исследованиях начали рассматривать более широкое представление о том, как различные стрессы могут индуцировать сходные изменения в обилии транскриптов (Coolen et al., 2016). Вопрос о том, реагируют ли компоненты клеточной стенки, семейства генов, связанных с клеточной стенкой, или отдельные ортологичные гены клеточной стенки одинаковым образом на разные стрессы у разных видов, подробно не рассматривался, но может дать новые мишени с широкой специфичностью для модификация стрессовых реакций.Некоторые ответы могут быть скрыты в общедоступных наборах данных транскриптомов однодольных и двудольных видов, которые подробно описывают глобальные транскрипционные реакции на патогены, такие как бактерии, грибы, оомицеты, насекомые и нематоды, а также на абиотические стрессы, такие как засуха, холод и жара. Эти наборы данных предоставляют ресурсы для идентификации семейств генов, связанных с углеводами, которые кодируют белки со схожими функциональными доменами База данных углеводно-активных ферментов (CAZy); (Lombard et al., 2014), а также определить, могут ли определенные семейства, такие как гликозилтрансферазы (GTs), гликозилгидролазы (GHs) и другие ферменты, модифицирующие углеводы, играть ключевую роль в синтезе и модификации клеточной стенки во время стресса.Поэтому после первых двух разделов этого обзора, где мы рассмотрели новые и исторические данные о роли полимеров и генов, связанных с клеточной стенкой, во время биотического и абиотического стресса, мы пересмотрели несколько наборов транскрипционных данных, чтобы обобщить реакцию клеточной стенки и гены и семейства, связанные с углеводами, при стрессе, подчеркивая замечательный уровень сохранения реакций, вызванных различными типами стресса.

Биотический стресс и клеточная стенка растений

На поле коэволюционной битвы между растениями и микробами на протяжении миллионов лет растения выработали многоуровневую защитную систему, в которой клеточная стенка служит множеству целей.Растительная клеточная стенка может служить предварительно сформированным или пассивным структурным барьером, а также индуцированным или активным защитным барьером. Микробы должны обойти клеточную стенку и другие заранее сформированные барьеры, чтобы установить желаемые патогенные отношения с растениями-хозяевами. Это требует соответствующих стратегий распознавания хозяина и разработки подходящих инфекционных структур и/или химического оружия (Zentmyer, 1961; Turrà et al., 2015). Неспособность разработать соответствующие стратегии для разрушения стенки хозяина и других предварительно сформированных структур приводит к тому, что микробы становятся непатогенами и неадаптированными патогенами.

Растение-хозяин также может использовать клеточную стенку в качестве активного защитного барьера для тех микробов, которые развили механизм преодоления ранее сформированных барьеров. Во время инфекции элиситоры олигосахаридов высвобождаются из клеточной стенки растения-хозяина (ассоциированные с повреждением молекулярные структуры, DAMP) или из клеточной стенки патогена (ассоциированные с патогенами молекулярные структуры, PAMP) в результате деградации (Boller and Felix, 2009). Растения воспринимают эти элиситоры через иммунные рецепторы плазматической мембраны, которые запускают сигнальные каскады для активации многочисленных защитных реакций, называемых иммунитетом, запускаемым DAMP или PAMP (DTI или PTI; Jones and Dangl, 2006).Одним из распространенных защитных ответов, связанных с DTI или PTI, является укрепление клеточной стенки для создания большей устойчивости к физическому давлению и/или ферментативному гидролизу, генерируемому патогенами (Boller and Felix, 2009; Ringli, 2010; Malinovsky et al., 2014). . В зависимости от типа взаимодействия процесс укрепления клеточной стенки может происходить несколькими различными способами, включая перестройку и сшивание ранее существовавших материалов клеточной стенки, включение легко сшиваемых полимеризованных материалов в существующую клеточную стенку и локальное отложение клеточной стенки. материалов в местах заражения (Moerschbacher and Mendgen, 2012).

Состав сосочков и биотрофные патогены

Локальное отложение материалов клеточной стенки, также известное как сосочки, является ранней защитной реакцией, обычно формируемой против инфекции рядом биотрофных, гемибиотрофных и бактериальных патогенов (Bellincampi et al., 2014). Крошечная структура микрометрового масштаба, образующаяся в месте заражения, часто бывает достаточно большой, чтобы остановить проникновение грибка. У некоторых видов, не являющихся хозяевами и хозяевами, резистентность достигается на стадии до инвазии за счет образования сосочков в местах заражения.Однако точная роль сосочков не совсем понятна. Они могут действовать как физический барьер, который эффективно останавливает проникновение патогенов или замедляет процесс проникновения, так что другие защитные механизмы могут быть активированы раньше времени (Stone and Clarke, 1992; Huckelhoven, 2005). Они также могут функционировать в качестве химического барьера, вмещающего различные виды химического оружия, такие как противомикробные токсины, фитоалексины и дефензины, которые необходимы для непосредственной атаки патогенов или ингибирования ферментов, разрушающих клеточную стенку, вырабатываемых патогенами (Albersheim et al., 2011).

Было высказано предположение, что опосредованная сосочками резистентность к проникновению представляет собой способность генотипа хозяина развивать эффективные сосочки с правильным составом и в нужное время (Aist and Israel, 1977; Inoue et al., 1994). Следовательно, понимание состава сосочков и факторов, влияющих на развитие эффективных сосочков, было в центре внимания многих исследователей. В последние три десятилетия в исследованиях предпринимались попытки идентифицировать компоненты сосочков, образующихся против разных биотрофных патогенов на разных культурах.В то время как некоторые физико-химические изменения, которые происходят во время опосредованного сосочками укрепления клеточной стенки, в настоящее время хорошо описаны, многие аспекты плохо изучены. Например, было проведено множество исследований, посвященных накоплению и лигнификации папиллярной каллозы из-за наличия флуоресцентных красителей для каллозы и присущей аутофлуоресценции соединений лигнина, в то время как потенциальная роль многих других компонентов клеточной стенки остается неизвестной.

Недавняя разработка антител, специфичных для клеточной стенки, модулей связывания углеводов и красителей с малыми молекулами дает новую возможность получить информацию о трехмерных изменениях полисахаридов в инфицированных участках клеточной стенки.Чоудхури и др. (2014) использовали эти новые инструменты, чтобы показать, что основные полисахариды, обнаруженные в сосочках ячменя, индуцируются в ответ на грибковый патоген Blumeria graminis f.sp. hordei ( Bgh ) представляют собой каллозу, арабиноксилан и целлюлозу. Эффективные сосочки, успешно предотвращающие попытки проникновения Bgh , содержат значительно более высокие концентрации этих полисахаридов по сравнению с неэффективными сосочками. Сосочки состоят из внутреннего ядра, состоящего из каллозы и арабиноксилана, и внешнего слоя, содержащего арабиноксилан и целлюлозу.Сочетание арабиноксилана и целлюлозы с устойчивостью к проникновению открывает новые возможности для улучшения состава сосочков и создания линий с улучшенной устойчивостью к болезням. Предыдущие исследования описывали профили экспрессии генов-кандидатов во время формирования сосочков и обсуждали их вероятные защитные функции (Bhuiyan et al., 2009). Однако помимо участия семейства генов , подобных глюкансинтазе ( GSL ), в синтезе папиллярной каллозы (Jacobs et al., 2003) гены, участвующие в синтезе остальных полисахаридов сосочков, еще не охарактеризованы.

Некротрофические патогены

Взаимодействие растительных и некротрофных патогенов происходит на более высоком уровне, чем наблюдаемое с биотрофными патогенами. Хотя целью растительной клетки по-прежнему является предотвращение проникновения патогенов, патогены с некротрофической фазой своего жизненного цикла развили арсенал ферментов, разрушающих клеточную стенку, предназначенных для разрушения клеточной стенки растения, наряду с рядом факторов вирулентности или токсинов. чтобы убить клетки-хозяева и высвободить питательные вещества внутри, а не забрать их тайком (van Kan, 2006).Растения обычно реагируют на некротрофные патогены сильнее, но аналогично биотрофным патогенам, укрепляя клеточную стенку в точке атаки и модифицируя клеточную стенку, чтобы она была более устойчивой к ферментативному перевариванию. Патоген часто использует этот процесс в своих интересах, заставляя растение изменять свою клеточную стенку, чтобы сделать ее более усвояемой (Hok et al., 2010). Учитывая широко распространенное повреждение, которое может быть вызвано токсинами, можно было бы также ожидать серьезного ранящего ответа из-за потери целостности клеточной стенки (Ferrari et al., 2013). Большинство некротрофных патогенов проникает в ткани растений через устьица и открытые раны, распространяясь между клеточными контактами.

Нафиси и др. (2015) рассмотрели роль клеточной стенки во взаимодействии растение:некротроф, сосредоточив внимание на передаче сигналов фитогормонов ниже по течению. Распознавание сигналов PAMP приводит к активации сигнальных каскадов, которые взаимодействуют с ауксином, цитокинином, брассиностероидами и абсцизовой кислотой, чтобы активировать экспрессию генов, связанных с защитой.Таким образом, восприимчивость клеточной стенки к деградации и последующему производству PAMP важна для устойчивости растения к патогенам. Об этом свидетельствует влияние метилэстерификации пектина на взаимодействие растений и патогенов. Лионетти и др. (2012) рассмотрели роль пектинметилэстераз в ответ на ряд патогенов растений, включая некротрофы, подчеркнув, что деэтерификация пектина влияет на восприимчивость клеточной стенки к ферментам, разрушающим клеточную стенку грибов.Был проведен метаанализ ферментов, модифицирующих пектин, у арабидопсиса, однако семейства гликозилтрансфераз, участвующих в синтезе пектина, не были включены.

Нематоды, паразитирующие на растениях

Ремоделирование клеточной стенки во время заражения корней растений паразитическими нематодами, вероятно, является важным компонентом для успешного завершения жизненного цикла нематод (обзор в Bohlmann and Sobczak, 2014). Паразитические нематоды должны проникать, мигрировать и устанавливать питательные структуры (синцитии или гигантские клетки), все из которых требуют определенного взаимодействия со стенками клеток корня.Ранние исследования цистообразующих нематод изучали роль ферментов, разрушающих клеточную стенку, которые секретируются для того, чтобы проникнуть и мигрировать к оптимальному месту питания (обзор в Deubert and Rohde, 1971), а недавние исследования подтвердили, что коктейль из ферментов, таких как целлюлазы, 1,3-β-глюканазы и пектинлиазы, обычно связанные с патогенезом растений, сохраняются у разных видов паразитических нематод (Rai et al., 2015). Совсем недавно акцент сместился на реакцию клеточной стенки растений, поскольку она ремоделируется, чтобы приспособиться к формированию места питания (обзор в Wieczorek, 2015) и различиям, наблюдаемым при восприимчивом и резистентном взаимодействии.Несколько исследований показали специфические изменения полисахаридов стенки, таких как пектин, во время инфекции (Davies and Urwin, 2012) и выдвинули гипотезу о том, что компоненты клеточной стенки, такие как 1,3-β-глюкан или 1,3:1,4-β- глюкан может влиять на поток растворенных веществ между нематодой и хозяином (Hofmann et al., 2010; Aditya et al., 2015).

Травоядные насекомые

Реакция растений на нападение травоядных насекомых в значительной степени регулируется реакцией на ранение, вызванной распознаванием DAMP (Boller and Felix, 2009).Механические повреждения, вызванные кормлением насекомыми, могут быть уменьшены за счет утолщения клеточной стенки, однако устойчивость, скорее всего, примет форму химической защиты, такой как фенолы, алкалоиды, терпеноиды или глюкозинолаты (обзор в van Dam, 2009). Прямое нацеливание растительных гликозилгидролаз или лектинов на хитин или другие углеводные структуры, присутствующие в структурах питания насекомых и средней кишке, играет важную роль в защите травоядных, препятствуя поглощению патогена питательными веществами (рассмотрено в Vandenborre et al., 2011).

Влияние измененного состава клеточной стенки на патогенез

Трансгенные и генетические подходы как с усилением, так и с потерей функции использовались для изучения влияния измененного состава стенки на устойчивость растений к болезням, некоторые из которых приведены в таблице 1. Эти исследования показывают, что измененный состав клеточной стенки действительно может привести к к увеличению или уменьшению фенотипов устойчивости к болезням у растений-хозяев, в зависимости от полисахарида-мишени и от того, был ли ген, связанный с клеточной стенкой, сверхэкспрессирован или мутирован.Во многих случаях гены-мишени, связанные с клеточной стенкой, были идентифицированы с помощью транскриптомных методов после применения специфического биотического стресса (см. ссылки в таблицах 1, 2). Однако также важно отметить, что ряд этих исследований был направлен на улучшение усвояемости кормовых культур, чтобы сделать лигноцеллюлозу менее неподатливой для биопереработки, и есть некоторые опасения, что растения с повышенной усвояемостью из-за измененных свойств клеточных стенок могут быть более восприимчивы. к вредителям и болезням.Данные исследований трансгенных линий с измененными уровнями транскриптов генов-кандидатов, участвующих в путях биосинтеза целлюлозы, нецеллюлозных полисахаридов и лигнина, предполагают, что это может быть не так. Например, снижение биосинтеза целлюлозы с помощью генетики или химических веществ приводит к компенсаторным эффектам целостности клеточной стенки, что приводит к увеличению лигнификации и повышению устойчивости к болезням (Hamann, 2012).

Таблица 1. Растение: фенотипы устойчивости к биотическому стрессу с измененным составом клеточной стенки .

Таблица 2. Растение:системы стресса, собранные из PLEXdb для метаанализа .

Абиотический стресс

Другой тип внешнего раздражителя, который может влиять на клеточную стенку растения, — это абиотический стресс. Этот тип стресса включает ряд факторов, таких как экстремальные температуры, засуха, наводнения, соленость, атмосферные загрязнители и загрязнители тяжелыми металлами. Часто растение одновременно подвергается нескольким абиотическим стрессам, что может затруднить определение того, какой стресс вызывает наблюдаемую реакцию.Различные изменения в составе клеточных стенок растений при различных абиотических стрессах были изучены и недавно подробно рассмотрены. Ван и др. (2016) обсудили влияние четырех типов абиотического стресса; солевой стресс, доступность воды, световые условия и температура, на одном из аспектов клеточной стенки растений, целлюлозе. Среди подробно обсуждаемых генов есть члены семейства генов CesA , которые, как известно, синтезируют целлюлозу, и другие, которые ранее были идентифицированы как взаимодействующие с CesA s.Ле Галл и др. (2015) дают обзор влияния засухи, жары, холода, солей, тяжелых металлов, света и загрязнителей воздуха на основные компоненты клеточной стенки растений как у однодольных, так и у двудольных растений. Напротив, Tenhaken (2014) сосредоточился на влиянии активных форм кислорода (АФК), которые являются реакцией растений на стресс, на компоненты клеточной стенки растений, такие как XTH и экспансины. Члены семейств генов экспансина и XTH часто проявляют дифференциальную экспрессию в условиях абиотического стресса и, следовательно, повышенное присутствие АФК, что приводит к потенциальной паузе в росте.В этом разделе текущего обзора (и в таблице 3) мы приводим краткий обзор исследований, раскрывающих динамику транскрипции генов клеточной стенки во время абиотического стресса, прежде чем сосредоточить внимание на исследованиях однодольных и двудольных растений, которые напрямую связывают влияние ген или семейство генов, связанных с клеточной стенкой, к измененным реакциям на абиотический стресс.

Таблица 3. Растение: фенотип реакции на абиотический стресс с измененным составом клеточной стенки .

Глобальное профилирование реакции на абиотический стресс

Транскрипционные изменения, сопровождающие различные абиотические стрессы, обсуждались довольно подробно (обзор в Santos et al., 2011; Gehan et al., 2015), но очень немногие рассматривали эти изменения в контексте специфических генов, связанных с клеточной стенкой. Детальный анализ генетических реакций на засуху отдельных органов колоса ячменя был проведен Abebe et al. (2010). Профили транскрипции ости, семени, цветковой чешуи и чешуи сравнивали между растениями, которые подвергались засушливому стрессу из-за отсутствия воды в течение 4 дней во время налива зерна, и контрольными растениями. Было обнаружено, что для всех тканей, кроме семян, множественные гены, связанные с клеточной стенкой, по-разному регулируются между контрольными растениями и растениями, подвергшимися засухе.Гены, кодирующие членов семейств целлюлозосинтазы (GT2, CesA), UDP-ксилозилтрансферазы, семейства гликозилгидролаз 1 (Gh2), эндо-бета-1,4-глюканазы (GH9) и ксилоглюканэндотрансгликозилазы (Gh26, XTH/XET), были среди генов, связанных с клеточной стенкой, наблюдается подавление в условиях засухи. Дополнительный XET активировался в условиях засухи, а также предполагаемый ингибитор ксиланазы, эндо-1,3-бета-глюкозидаза и бета-D-глюканэкзогидролаза. Аналогичные исследования у арабидопсиса выявили более 500 генов, которые реагируют на засуху, холод и засоленность (Seki et al., 2002), в том числе несколько представителей семейств экстенсинов, пектинэстераз и XTH/XET, которые были подавлены. Ван и др. (2013) показали, что только в случае засоления более 140 генов, связанных с клеточной стенкой, реагируют на солевой стресс, а иногда и по-разному между экотипами Arabidopsis. Как ранее было установлено другими авторами в условиях засухи (Wu and Cosgrove, 2000; Moore et al., 2008), в зависимости от того, какая ткань наблюдается, клеточная стенка растения либо ослабевает, либо сжимается для поддержания роста.Это иллюстрирует сложность реакции клеточной стенки на абиотические стрессы.

Растения могут испытывать абиотический стресс разной степени тяжести, поэтому многие исследования включают несколько уровней лечения стресса, чтобы понять, как это влияет на реакцию. Харб и др. (2010) оценили влияние прогрессирующей засухи и умеренной засухи на рост растений с помощью ряда биохимических и физиологических анализов, а изменения в экспрессии генов отслеживали с помощью эксперимента с микроматрицами.В условиях умеренной засухи рост растений значительно снижался как в плане накопления биомассы, так и в плане расширения листьев, а также устьичной проводимости. В этих условиях несколько генов, кодирующих экспансины клеточной стенки, активировались; однако в условиях прогрессирующей засухи экспансины клеточной стенки подавлялись. Экспансины представляют собой белки, которые, как было показано ранее, ослабляют и модифицируют клеточную стенку растений во время роста и адаптации к стрессу путем модификации целлюлозных и нецеллюлозных компонентов клеточной стенки (Cosgrove, 2005).Применяя аналогичный подход, Mangelsen et al. (2011) подвергали молодые зерновки ячменя тепловому стрессу в течение 0,5, 3 и 6 часов и использовали микрочипы для идентификации дифференциально экспрессируемых генов. Гены с пониженной регуляцией, связанные с клеточной стенкой, были статистически чрезмерно представлены, особенно после 3 и 6 часов воздействия теплового стресса, которые авторы описали как фазы первичной тепловой реакции и адаптации к тепловому стрессу соответственно. Этот набор включал гены, функционально аннотированные как пектатлиазы, полигалактуроназы и пектинэстеразы.

В других подходах сравнивали транскриптомные данные чувствительных к стрессу и толерантных сортов. Кэл и др. (2013) сравнили данные транскриптома для зоны удлинения листа (LEZ) двух сортов риса, Moroberekan, который является засухоустойчивым, и IR64, который чувствителен к засухе, в условиях водного дефицита. Эта ткань была выбрана потому, что изменения в экспансии в LEZ часто являются одним из более ранних ответов на дефицит воды (Cutler et al., 1980). Эти наборы транскриптомных данных идентифицировали набор генов, которые показали более чем двукратное изменение экспрессии в обоих сортах, включая 27 генов, связанных с клеточной стенкой, большинство из которых были подавлены в засухоустойчивом сорте Мороберекан.В список подавленных входят гены, участвующие в производстве вторичной клеточной стенки, включая циннамоил-КоА-редуктазу, ферулат-5-гидроксилазу, лакказу и апопластные пероксидазы класса III. Гены, кодирующие арабиногалактановые белки и экстенсины, участвующие в передаче сигналов и структуре клеточной стенки, XTH/XET и GT, включая два гена CesA , по-разному экспрессировались между двумя сортами. Два гена, экспрессия которых была обнаружена в Мороберекане, являются членами семейства гликозилгидролаз Gh38, кодирующего полигалактуроназы.В аналогичном исследовании Zheng et al. (2010) сравнили данные по полногеномной экспрессии генов для линий кукурузы Han21 и Ye478, устойчивых к засухе и неустойчивых к засухе, соответственно, в условиях засушливого стресса. В общей сложности 15 наборов зондов, которые кодируют предполагаемые гены, связанные с клеточной стенкой, по-разному экспрессировались между двумя линиями. К ним относятся зонды, аннотированные как субъединицы целлюлозосинтазы, предшественники эндо-1,3-β-глюкозидазы и предшественники белка COBRA-подобного 3.

Как упоминалось ранее в этом обзоре, растения часто одновременно подвергаются множественным стрессам, включая как абиотические, так и биотические, и их эффекты не обязательно являются просто аддитивными (Puranik et al., 2012; Кулен и др., 2016). Поэтому важно, несмотря на очевидную сложность подобных экспериментов, изучить влияние на растения многократных одновременных стрессов. Наблюдалась активация AtRALFL8 в корнях 10-дневных растений при двойном стрессе от инфекции нематодами и водного дефицита (Atkinson et al., 2013). Последующий микрочиповый анализ показал, что в этих условиях AtRALFL8 в высокой степени коэкспрессируется с пектиназами, известными своей способностью способствовать ремоделированию клеточной стенки, ранее было показано, что они играют роль в нескольких ответных реакциях на стресс, включая заражение нематодами (Pelloux et al., 2007; Ан и др., 2008). Кулен и др. (2016) подвергали растения арабидопсиса одиночному и двойному сочетанию стресса от засухи, грибковой инфекции Botrytis cinerea и травоядной инфекции Pieris rapae . В общей сложности 41 ген, связанный с клеточной стенкой, включая ПЕКТИНМЕТИЛЭСТЕРАЗУ 3 ( PME3 ), ЭКСПАНСИНА A6 ( EXPA6 ), XTh20 и XTh42 , в то время как по крайней мере один ген реагировал на стресс, в том числе по меньшей мере один11 ген целлюлозы синтазы, такая как G2 ( CSLG2 ), арабиногалактан белок 2 ( AGP2 ), бета-глюкозидаза 46 ( BGLU46 ), 1,3-β-глюканаза и Excansin A8 ( EXPA8 ) ответил одинаково на все три.Это указывает на то, что общие транскрипционные ответы и, возможно, последующие эффекты на состав клеточной стенки используются в ответ на разные стрессы.

Генетические и трансгенные данные, подтверждающие роль генов клеточной стенки в реакции на абиотический стресс

Подобно тому, что описано для биотических стрессов, мутантные линии были ценным ресурсом с точки зрения понимания того, как гены, связанные с клеточной стенкой, могут смягчать или усиливать реакцию на абиотический стресс. У арабидопсиса AtCesA8 / IRX1 способствует синтезу вторичной клеточной стенки и влияет на устойчивость растений к засухе и осмотическому стрессу (Chen et al., 2005). Мутантные аллели AtCesA8, увядание листьев 2-1 ( lew2-1 ) и lew2-2 показали более высокую устойчивость к осмотическим стрессам, индуцированным воздействием NaCl и маннита, и стрессу от засухи по сравнению с растениями дикого типа. . Другие компоненты клеточной стенки растений влияют на устойчивость растений к холоду или морозу. Например, Такета и др. (2012) провели скрининг мутантов ячменя, индуцированных азидом натрия, которые были чувствительны к охлаждению. Было обнаружено, что из 11 идентифицированных линий 2 лишены (1,3:1,4)-β-глюкана и содержат мутации HvCslF6 , гена, связанного с клеточной стенкой, который ранее был вовлечен в синтез (1, 3:1,4)-β-глюкан (Burton et al., 2006). Хотя эти линии не содержали мутаций, которые продуцировали бы преждевременный стоп-кодон, одна мутация располагалась в непосредственной близости от консервативного каталитического мотива HvCslF6 гликозилтрансферазы (GT2). Такета и др. (2012) предположили, что повышенная чувствительность вегетативных тканей к охлаждению у линий, содержащих мутации HvCslF6 , может быть связана с более тонкими клеточными стенками, поскольку (1,3:1,4)-β-глюкан обычно является основным компонентом этого структура в травах. Эта гипотеза была подкреплена работой Cu et al.(2016), которые наблюдали более тонкие клеточные стенки в линиях нокдауна CslF6 , полученных с помощью РНКи, по сравнению с диким типом, используя как метод окрашивания Calcofluor, так и иммуноцитологическое окрашивание с помощью BG1 (1,3:1,4)-β-глюкан-специфического антитела. . Интересно, что содержание (1,3:1,4)-β-глюкана в зерне злаков оказывается особенно чувствительным к условиям окружающей среды, хотя неясно, зависит ли это изменение только от модифицированной функции HvCslF6 . Суонстон и др. (1997) и Wallwork et al.(1998) выявили значительные различия в содержании (1,3:1,4)-β-глюкана в зерне ячменя в зависимости от участка поля или температуры во время созревания зерна. Аналогичным образом, у нескольких сортов пшеницы, выращенных в различных условиях жары и засухи, наблюдалось снижение содержания (1,3:1,4)-β-глюкана в зерне у линий, выращенных в стрессовых условиях (Rakszegi et al., 2014). И наоборот, в тех же условиях сообщалось об увеличении содержания арабиноксилана в зерне, что, возможно, способствовало снижению содержания (1,3:1,4)-β-глюкана.Генетическая основа этих переменных реакций на абиотический стресс еще не раскрыта.

Трансгенные растения также использовались для проверки роли генов-кандидатов, потенциально участвующих в производстве/модификации клеточной стенки и абиотическом стрессе. Обычно считается, что ферменты XET/XTH играют роль в ослаблении клеточной стенки и, следовательно, в расширении клеток (Rose et al., 2002). Трансгенные линии арабидопсиса, экспрессирующие XTH из Capsicum annuum , демонстрируют аномальные фенотипы листьев, включая неправильный рисунок клеток на поперечных срезах и скрученные листья (Cho et al., 2006). Кроме того, трансгенные линии арабидопсиса и томата (Choi et al., 2011), экспрессирующие Capsicum XTH , показали повышенную солеустойчивость и более длинные корни, чем у контрольных растений, лишенных трансгена, что указывает на роль гибкости стенок в смягчении стрессовых реакций. Было обнаружено, что в тканях корней кукурузы множественные гены, связанные с клеточной стенкой, по-разному экспрессируются при солевом стрессе (Li et al., 2014), включая ZmXET1. Считается, что ZmXET1 участвует в расширении клеточной стенки, поскольку он способен гидролизовать и повторно соединять молекулы ксилоглюкана (Fry et al., 1992). Другие гены, идентифицированные Li et al. (2014) как экспансины ZmEXPA1, ZmEXPA3, ZmEXPA5, ZmEXPB1, ZmEXPB2 , активизировавшиеся, когда растения подвергались воздействию повышенной засоленности, и, следовательно, возможно участвующие в опосредовании устойчивости к токсичности, связанной с засолением. Экспрессия этих генов, связанных с клеточной стенкой, может находиться под эпигенетическим контролем, поскольку повышенная экспрессия генов ZmHATB и ZmGCN5 гистоновых ацетилтрансфераз увеличивалась после солевого стресса и сопровождалась повышенным ацетилированием гистонов h4K9 и h5K5.В отдельном исследовании Liu et al. (2014) было обнаружено, что сверхэкспрессия OsBURP16 увеличивает количество полигалактуроназы (PG), фермента, гидролизующего пектин, и изменяет состав клеточной стенки растений. Следовательно, растения риса, сверхэкспрессирующие OsBURP16 , показали меньшую устойчивость к засухе (количественно оцениваемую как выживаемость после лишения 2-недельных растений воды), при этом растения дикого типа показали выживаемость 42% по сравнению с <10% для линий сверхэкспрессии OsBURP16 .Измерение уровней H 2 O 2 , индикатора стресса, показало, что линии со сверхэкспрессией OsBURP16 также были более восприимчивы к солевому стрессу, чем растения дикого типа.

Выявление сети реагирования на стресс клеточной стенки

По мере того, как мы узнаем больше о сетях генов, регулирующих синтез и гидролиз клеточной стенки растений, возможно, что путем ассоциации будет выявлено больше генов, участвующих в реакции на стресс. Недавнее подробное исследование, в котором использовались методы in vitro и in vivo для всесторонней характеристики сети генов, регулирующих синтез вторичной клеточной стенки у арабидопсиса, также показало, как на одну часть этой сети влиял абиотический стресс (Taylor-Teeples et al. др., 2015). Авторы описали регуляторную сеть ксилемы и то, как изменения солености и железа могут вызывать возмущения, которые, в свою очередь, вызывают фенотипические изменения во вторичной клеточной стенке.

Имеется большой объем данных из предыдущих исследований абиотического стресса, которые подробно описывают глобальный ответ транскрипции генов, а в некоторых случаях — оценку изменений фенотипов клеточных стенок в качестве ответа. Аналогичные наборы данных доступны для биотических стрессов, применяемых к различным видам и тканям.Из генетических исследований, рассмотренных выше, видно, что сходные члены семейства генов (например, семейства XET/XTH, экспансинов и пектиновых модификаторов) часто участвуют в реакции на разные стрессы. Однако присущая стенке сложность и большое количество генов, участвующих в ее синтезе и модификации, означает, что многие детали в отношении генетической и биохимической основы ответа клеточной стенки на стресс остаются неясными. Несмотря на очевидные трудности, связанные со сравнением экспериментов между разными видами, стрессами и тканями, в заключительном разделе этого обзора мы пересмотрели общедоступные наборы данных транскриптома, чтобы подчеркнуть широкое сходство между различными типами стресса и подумать, можно ли уделить больше внимания предполагаемой клеточной стенке. родственные гены, которые ранее не учитывались.

Общедоступные наборы данных выделяют сложные ответы на уровне транскриптома на абиотический и биотический стресс

В предыдущих разделах этого обзора были обобщены исследования, проведенные по различным аспектам укрепления и модификации клеточной стенки во время патогенной инфекции и абиотического стресса. Укрепление клеточной стенки в виде сосочков — относительно распространенный механизм, определяющий исход инфекции. Однако, учитывая разнообразие биотических стрессов, которым может подвергаться растение, любые общие черты в формировании сосочков, вероятно, будут сопровождаться рядом различных защитных реакций, связанных с клеточной стенкой.То же самое можно ожидать и в отношении различных абиотических стрессов, таких как экстремальные температуры, соленость и наводнения. Что касается перекрытия биотических и абиотических стрессов, недавнее исследование арабидопсиса показало, что ~ 25% транскриптов, связанных с клеточной стенкой, которые реагировали на грибковую инфекцию, растительноядность или засуху, давали сходную реакцию при каждом воздействии (Coolen et al. , 2016). Хотя в настоящее время невозможно провести подробный обзор всех изменений клеточных стенок, вызванных реакцией на ряд различных биотических и абиотических стрессов, можно провести метаанализ с использованием общедоступных данных об экспрессии транскриптов растений-патогенов и взаимодействия растений и стресса, чтобы выявить перекрытия в реакциях механизмов клеточной стенки.

Данные об экспрессии генов

доступны в базе данных об экспрессии растений (PLEXdb; Dash et al., 2012), включая множество наборов данных микрочипов арабидопсиса и ячменя, в которых подробно описаны изменения в количестве транскриптов после воздействия различных абиотических или биотических стрессов (таблица 2). Дополнительным источником значительного использования является база данных Carbohydrate-Active EnZYmes (CAZy) (Lombard et al., 2014), в которой описаны семейства структурно родственных ферментов, которые гидролизуют, модифицируют или создают гликозидные связи.Используя эту информацию, были выбраны предполагаемые гена CAZy Arabidopsis , присутствующие в массиве генома Affymetrix 22K ATh2. Домены семейства белков (Pfam), связанные с аннотациями базы данных CAZy, использовались для идентификации генов, связанных с углеводами ячменя, присутствующих на 22K Barley1 GeneChip. Нормализованные уровни транскриптов для каждого связанного с углеводами гена из Arabidopsis и ячменя сравнивали после каждого стресса (относительно необработанных контролей) в каждом эксперименте и представляли как логарифмическую (2)-кратную индукцию.Как и следовало ожидать из предыдущих разделов этого обзора, многие гены клеточной стенки продемонстрировали выраженную реакцию на различные стрессы.

Чтобы проверить, могут ли эти ответы быть более консервативными на уровне семейства генов CAZy, была рассчитана и проанализирована средняя кратность индукции, наблюдаемая для всех членов семейства, с использованием средства просмотра мультиэкспериментов TIGR (МэВ). Иерархическая кластеризация использовалась для упорядочения семейств генов в соответствии со сходством паттерна экспрессии генов (рис. 1А, В) (Eisen et al., 1998). На рисунках 1A, B ясно показано, что большинство семейств генов CAZy активируются в ответ на абиотический или биотический стресс у Arabidopsis и ячменя. Хотя не все семейства CAZy содержат членов, которые действуют на один и тот же субстрат, и вероятность того, что все специализированные члены семейства реагируют одинаковым образом, невелика, этот подход был нацелен на предоставление простых средств идентификации ключевых видов активности, связанных с углеводами, которые являются общими для разных групп. разные стрессы. Сходное поведение хорошо охарактеризованных и плохо охарактеризованных семейств CAZy может дать полезную информацию о новых связанных со стрессом изменениях клеточной стенки и связанных с углеводами.Чтобы определить тенденции, сохраняющиеся в ответ на стрессы между Arabidopsis и ячменем, кратность индукции для каждого семейства генов была усреднена для всех абиотических и всех биотических стрессов и представлена ​​на рисунке 1C. Сравнительные реакции этих семейств генов на абиотический и биотический стресс показаны на рисунке 2 у обоих видов.

Рисунок 1. Анализ транскриптов, связанных с клеточной стенкой, после абиотических и биотических стрессов у арабидопсиса (A) и ячменя (B) .Обилие транскриптов определяли путем метаанализа наборов данных микрочипов, собранных из базы данных экспрессии растений (PLEXdb; Dash et al., 2012), с использованием экспериментов, перечисленных в таблице 2. Значения показывают среднее логарифмическое (2)-кратное увеличение индукции для представителей каждого Семейство генов CAZy присутствует на массиве генома ATh2 Arabidopsis Affymetrix 22K ATh2 и на генетическом чипе 22K Barley1. Иерархическая кластеризация была выполнена на основе коэффициентов корреляции Пирсона для каждого набора данных и семейства CAZy. Тенденции, сохраняющиеся в ответ на стрессы между арабидопсисом и ячменем, наблюдаются в (C) , который показывает среднюю кратность индукции для каждого семейства генов для всех абиотических и всех биотических стрессов у арабидопсиса и ячменя.Звездочками отмечены семейства генов, экспрессия которых усиливается как абиотическими, так и биотическими стрессами у арабидопсиса и ячменя.

Рисунок 2. Графическое представление средней логарифмической (2)-кратной индукции для каждого семейства генов (представлено на рисунке 1C), которая показывает среднюю абиотическую (ось x ) и среднюю биотическую (ось y ) реакцию на стресс в Арабидопсис (А) и ячмень (В) . Семейства CAZy, которые активируются в ответ на абиотические, но не биотические стрессы, окрашены в красный цвет, семейства CAZy, которые активируются в ответ на биотические стрессы, но не в ответ на абиотические стрессы, окрашены в желтый цвет, а семейства CAZy, которые активируются в ответ как на абиотические, так и на абиотические стрессы биотические стрессы окрашены в оранжевый цвет.

Были рассмотрены два различных метода кластеризации. Внутри каждого вида семейства генов могут быть сгруппированы на основе корреляции их профилей транскриптов в каждом эксперименте. Во-вторых, наборы экспериментальных данных также могут быть сгруппированы на основе корреляции профилей транскриптов семейства генов. Интересно отметить, что абиотические стрессы обычно образуют кластер вместе, как и биотические стрессы, даже несмотря на то, что в каждом кластере существует огромная разница в типе стресса (рис. 1А, В).Догму о том, что стандартная защитная реакция клеточной стенки в первую очередь обусловлена ​​каллозой и генами, подобными глюкансинтазе, семейства GT48 CAZy, трудно поддержать, учитывая большое количество семейств генов, которые, по-видимому, активируются при большинстве стрессов. Несмотря на то, что отдельные гены, индуцируемые в каждом эксперименте, различаются, кластеризация семейств CAZy в экспериментах предполагает, что существует сходная защитная реакция независимо от конкретного типа стресса.Мы можем видеть примеры биотрофных грибов, вызывающих аналогичные реакции на некротрофные грибы, стресс, вызванный засухой, вызывающий аналогичные реакции на холодовой стресс, и даже примеры в разных тканях с нематодами в корнях по сравнению с листьями, зараженными белокрылкой.

Основанная на знаниях идентификация семейств углеводов, которые реагируют на биотический и абиотический стресс

Кластеризация ответа семейств CAZy идентифицирует активности, которые, по-видимому, в большинстве случаев активируются в большинстве экспериментов, и, следовательно, клеточная стенка или углеводные компоненты могут изменяться аналогичным образом во время взаимодействия.На фигуре 1C показана средняя кратность индукции для каждого семейства генов CAZy при всех абиотических стрессах арабидопсиса, биотических стрессах арабидопсиса, абиотических стрессах ячменя и биотических стрессах ячменя. Существуют примеры семейств CAZy, которые, по-видимому, активируются (в среднем) только у Arabidopsis, включая арабиногалактановые белки (AGP), экспансины, фасциклин-подобные арабиногалактановые белки (FLA), пектинлиазу (PL1), пектин-ацетилэстеразу (CE13). , гликозилгидролазы (GH9, GH85) и ряд гликозилтрансфераз (GT4, GT20, GT21, GT47 и GT64).Было обнаружено, что число семейств CAZy, в среднем выше в ячмене, включает ксилан-ацетилэстеразу (CE6) и гликозилтрансферазу (GT14). Учитывая различия между клеточными стенками ячменя и арабидопсиса: стенки ячменя содержат больше арабиноксилана и (1,3:1,4)-β-глюкана, а стенки арабидопсиса содержат больше пектина и ксилоглюкана (Burton et al., 2010), неожиданным было увидеть большую представленность ферментов, модифицирующих пектин, в наборе данных Arabidopsis.

Двенадцать семейств генов CAZy активируются (в среднем) при абиотических и биотических стрессах у арабидопсиса и ячменя.К ним относятся ферменты, расщепляющие и модифицирующие полисахариды, такие как пектинметилэстераза (CE8), углеводная эстераза (CE10) и гликозилгидролазы (Gh2, Gh27, Gh28 и Gh29), которые нацелены на ряд полисахаридов и олигосахаридов, содержащих 1,3-β-глюкан. и хитин. Некоторые из этих семейств CAZy уже вовлечены в реакцию на стресс как белки, связанные с патогенезом (PR). Гены Gh27 были классифицированы как белки PR-2, разлагающие 1,3-β-глюкан (Leubner-Metzger and Meins, 1999), в то время как Gh28 и Gh29 представляют пять из 17 семейств белков PR растений (Minic, 2008).Члены семейства Gh2 вовлечены в активацию защитных соединений посредством удаления β-глюкозида (Poulton, 1990; Duroux et al., 1998). Метилэстеразы пектина изменяют статус этерификации пектина в стенке, влияя на восприимчивость барьера клеточной стенки к грибковым и бактериальным CWDE (Collmer and Keen, 1986). Деэстерификация пектина также влияет на пористость плазмодесм, что может изменить распространение сигнальных молекул во время защитной реакции (Chen et al., 2000).

Роль семейства гликозилтрансфераз CAZy во время защитной реакции менее изучена, чем роль гидролитических ферментов. Примечательно, что существует пять семейств CAZy GT, которые в среднем активируются при абиотических и биотических стрессах у Arabidopsis и ячменя, включая GT1, GT8, GT61, GT75 и GT92. Семейство GT1 включает большое количество генов с широким спектром предполагаемых функций, включая активность UDP-глюкуронозилтрансферазы. Перенося сахара в широкий спектр вторичных метаболитов, UGT повышают стабильность и растворимость агликонов и, следовательно, изменяют их биологическую активность и эффективность в качестве регуляторов защитного ответа (Lim and Bowles, 2004; Langlois-Meurinne et al., 2005). Семейство GT8 катализирует перенос различных сахаров (Glc, Gal, GlcNAC, GalA) на акцепторы липоолигосахаридов, белков, инозитола, олигосахаридов или полисахаридов с использованием нуклеотидных сахарных субстратов (Yin et al., 2011). Члены семейства участвуют в нескольких различных функциях, включая синтез пектинов и ксилана, а также семейство олигосахаридов рафинозы, которые играют роль в реакции на стресс (Kim et al., 2008). На сегодняшний день не сообщалось о том, что семейства GT61, GT75 и GT92 участвуют в защитной реакции растений.Члены семейства GT61 охарактеризовали функции переноса замен арабинозы и ксилозы на 1,4-β-ксилановый бэкон (Anders et al., 2012). Члены GT75 аннотированы как мутазы UDP-Ara (UAM), участвующие в превращении UDP-арабинопиранозы в UDP-арабинофуранозу, что необходимо для образования субстрата UDP-Ara f для арабиноксилана, белка арабиногалактана и пектинового полисахарида. биосинтез (Hsieh et al., 2015). С недавним обнаружением арабиноксилана в сосочках ячменя в ответ на попытку проникновения Blumeria graminis f.сп. hordei (Chowdhury et al., 2014), заманчиво предположить, что члены семейства GT61 и GT75 широко вовлечены в защитные реакции. Члены семейства GT92 играют роль в синтезе 1,4-β-галактана (Liwanag et al., 2012), которого относительно много в растянутой древесине, образующейся в ответ на механическое напряжение (Andersson-Gunnerås et al., 2006). . Следовательно, хотя этот общий метаанализ семейств CAZy во время абиотического и биотического стресса не принимает во внимание различия в активности отдельных членов семейства, количестве копий семейства генов или тканеспецифических паттернах экспрессии, он идентифицирует набор семейств CAZy, которые хорошо охарактеризованы с точки зрения реакции на стресс (т.g., Gh27, Gh28), а также менее охарактеризованные (GT61, GT75).

Вопрос о том, оказывают ли члены этих семейств CAZy специфические или сходные эффекты на мишени клеточной стенки, можно определить, охарактеризовав функцию лежащих в их основе генов. Например, повышенная экспрессия семейств GT8 и GT61 подчеркивает потенциальную роль синтеза пектина и ксилана в реакции растений на стресс у обоих видов. Однако эти семейства содержат членов, которые участвуют во многих различных процессах, и важно более подробно оценить экспрессию и функцию каждого гена.На рис. 3 показаны уровни экспрессии каждого гена из семейства генов GT8 арабидопсиса (рис. 3А) и ячменя (рис. 3В). Большинство генов арабидопсиса GT8 активируются в ответ по крайней мере на один стресс, но, по-видимому, существуют подгруппы, которые реагируют на специфические стрессы. И наоборот, семейство GT8 ячменя разделено на две группы: одна содержит гены, которые не меняются или подавляются в ответ на стресс, а другая содержит гены, которые активируются большинством стрессов.Сравнение генов GT8 чувствительного к стрессу ячменя с охарактеризованными членами семейства GT8 от Arabidopsis (рис. 3C) позволяет предположить, что общие гены чувствительного к стрессу ячменя не ограничиваются кладами с единственной предполагаемой функцией, а распределены между галактинолсинтазой (GolS), ксилановой активности глюкуронозилтрансферазы (GUX) и галактуронозилтрансферазы (GAUT и GATL). На рисунке 4 показаны уровни экспрессии каждого гена из семейства генов GT61 арабидопсиса (рис. 4A) и семейства генов GT61 ячменя (рис. 4B).Нет четкой кластеризации генов, чувствительных и не реагирующих на стресс, как это наблюдается для семейства GT8, при этом гены GT61 активируются при ряде различных стрессов как у арабидопсиса, так и у ячменя. Сравнение чувствительных к стрессу генов ячменя и арабидопсиса GT61 с другими членами семейства GT61, которые были функционально охарактеризованы (рис. 4C), показывает, что чувствительные к стрессу гены не ограничиваются кладами с единственной предполагаемой функцией, т. е. β-(1,2)- активности ксилозилтрансферазы (XylT), ксиланксилозилтрансферазы (XXT) и ксиланарабинофуранозилтрансферазы (XAT).Это еще раз подчеркивает необходимость дальнейшей характеристики генов, связанных с клеточной стенкой, в реакциях на стресс. Сохраняющиеся изменения в экспрессии гена CAZy у разных видов могут указывать на то, что родственные гены рекрутируются для действия на сходные субстраты во время стрессовых реакций. Альтернативно, гены из одного и того же семейства могут быть рекрутированы для модификации разных субстратов, но сходным образом.

Рисунок 3. Анализ представителей семейства GT8 после абиотических и биотических стрессов у арабидопсиса (A) и ячменя (B) .Обилие транскриптов определяли путем метаанализа наборов данных микрочипов, собранных из базы данных экспрессии растений (PLEXdb; Dash et al., 2012), с использованием экспериментов, перечисленных в таблице 2. Значения показывают среднее логарифмическое (2)-кратное увеличение индукции для представителей каждого Семейство генов CAZy присутствует на массиве генома ATh2 Arabidopsis Affymetrix 22K ATh2 и на генетическом чипе 22K Barley1. Иерархическая кластеризация была выполнена на основе коэффициентов корреляции Пирсона для каждого набора данных и семейства CAZy. (C) Филогенетическое древо представителей семейства GT8 из арабидопсиса и ячменя с предполагаемыми функциями, присвоенными каждой кладе.Красными точками отмечены гены ячменя, которые активируются в ответ на стресс (B) .

Рисунок 4. Анализ представителей семейства GT61 после абиотических и биотических стрессов у арабидопсиса (A) и ячменя (B) . Обилие транскриптов определяли путем метаанализа наборов данных микрочипов, собранных из базы данных экспрессии растений (PLEXdb; Dash et al., 2012), с использованием экспериментов, перечисленных в таблице 2. Значения показывают среднее логарифмическое (2)-кратное увеличение индукции для представителей каждого Семейство генов CAZy присутствует на массиве генома ATh2 Arabidopsis Affymetrix 22K ATh2 и на генетическом чипе 22K Barley1.Иерархическая кластеризация была выполнена на основе коэффициентов корреляции Пирсона для каждого набора данных и семейства CAZy. (C) Филогенетическое древо членов семейства GT61 из арабидопсиса, ячменя и риса с предполагаемыми функциями, назначенными для каждой клады.

Перспективы и резюме

Основой для этого обзора было рассмотрение активности, связанной с клеточной стенкой и полисахаридами, которая влияет на реакцию на биотический и абиотический стресс, и выделение тех, которые могут выполнять общую функцию, стимулируя ремоделирование клеточной стенки в качестве прямого ответа на абиотический стресс или атаку патогенов. .Генетические и трансгенные данные свидетельствуют о том, что модификация активности специфических клеточных стенок оказывает выраженное влияние на толерантность к стрессу. В некоторых случаях сходные семейства генов, по-видимому, модулируют эффект различных биотических и абиотических стрессов внутри и между разными видами, что подразумевает, что общие механизмы могли быть задействованы для воздействия на, казалось бы, несопоставимые типы стресса. Это подтверждается более широким анализом всего транскриптома, который указывает на сходные ответы отдельных генов, связанных с клеточной стенкой, и даже семейств CAZy на различные абиотические и биотические стрессы.Приводят ли эти перекрытия в экспрессии генов к аналогичным изменениям в структуре клеточных стенок, в большинстве случаев еще предстоит подтвердить, особенно в случае пектинов и ксиланов, которые демонстрируют явные различия в количестве между моделями однодольных и двудольных растений. В самом деле, функции многих генов, связанных с клеточной стенкой, еще не описаны во время нормального роста и развития, не говоря уже о реакциях на стресс. Это подчеркивает необходимость дальнейшего распространения технологий редактирования генома на целые семейства CAZy и разработки высокопроизводительных методологий химического анализа клеточных стенок, способных быть нацеленными на отдельные типы клеток.

Вклад авторов

KH, AL, MT, NS и JC задумали этот обзор, подготовили и отредактировали рукопись, утвердили окончательную версию перед публикацией и согласились нести ответственность за все аспекты работы, гарантируя, что вопросы, связанные с точностью или целостностью любая часть работы должным образом исследована и решена.

Финансирование

KH выражает благодарность Программе исследований правительства Шотландии. AL, NS и JC были поддержаны грантами Австралийского исследовательского совета.MT был поддержан ARC Future Fellowship.

Заявление о конфликте интересов

Авторы заявляют, что исследование проводилось при отсутствии каких-либо коммерческих или финансовых отношений, которые могли бы быть истолкованы как потенциальный конфликт интересов.

Ссылки

Абебе Т., Мелмаи К., Берг В. и Уайз Р. П. (2010). Реакция колоса ячменя на засуху: экспрессия генов в чешуе, цветковом чешуе, ости и семени. Функц. интегр. Геномика 10, 191–205.doi: 10.1007/s10142-009-0149-4

Реферат PubMed | Полный текст перекрестной ссылки | Академия Google

Aditya, J., Lewis, J., Shirley, N.J., Tan, H.T., Henderson, M., Fincher, G.B., et al. (2015). Динамика заражения злаковыми цистообразными нематодами различается между чувствительными и устойчивыми сортами ячменя и приводит к изменениям уровня (1, 3; 1, 4)-β-глюкана и количества транскриптов гена HvCslF. Новый фитол . 207, 135–147. doi: 10.1111/nph.13349

Реферат PubMed | Полный текст перекрестной ссылки | Академия Google

Аист, Дж.Р. и Исраэль, Х.В. (1977). Формирование сосочков: сроки и значение при проникновении Erysiphe graminis hordei в колеоптилы ячменя. Фитопатология 67, 455–461. doi: 10.1094/Фито-67-455

Полнотекстовая перекрестная ссылка | Академия Google

Альбершейм, П., Дарвилл, А., Робертс, К., Седерофф, Р., и Штехелин, А. (2011). Клеточные стенки и взаимодействие растений и микробов: Garland Science . Нью-Йорк, штат Нью-Йорк: Тейлор и Фрэнсис.

Ан, С. Х., Зон, К.Х., Чой, Х.В., Хван, И.С., Ли, С.К., и Хван, Б.К. (2008). Ингибитор метилэстеразы пектина перца белок CaPMEI1 необходим для противогрибковой активности, устойчивости к базальным заболеваниям и толерантности к абиотическому стрессу. Планта 228, 61–78. doi: 10.1007/s00425-008-0719-z

Реферат PubMed | Полный текст перекрестной ссылки | Академия Google

Андерс, Н., Уилкинсон, М.Д., Лавгроув, А., Фриман, Дж., Трифона, Т., Пеллни, Т.К., и соавт. (2012). Гликозилтрансферазы семейства 61 опосредуют перенос арабинофуранозила на ксилан в травах. Проц. Натл. акад. науч. США 109, 989–993. doi: 10.1073/pnas.1115858109

Реферат PubMed | Полный текст перекрестной ссылки | Академия Google

Andersson-Gunneras, S., Mellerowicz, E.J., Love, J., Segerman, B., Ohmiya, Y., Coutinho, P.M., et al. (2006). Биосинтез обогащенной целлюлозой натяжной древесины у Populus: глобальный анализ транскриптов и метаболитов идентифицирует биохимические регуляторы и регуляторы развития в биосинтезе вторичной стенки. Завод Ж. 45, 144–165.doi: 10.1111/j.1365-313X.2005.02584.x

Реферат PubMed | Полный текст перекрестной ссылки | Академия Google

Аткинсон, Нью-Джерси, Лилли, С.Дж., и Урвин, П.Е. (2013). Выявление генов, участвующих в реакции арабидопсиса на одновременные биотические и абиотические стрессы. Завод физиол. 162, 2028–2041 гг. doi: 10.1104/стр.113.222372

Реферат PubMed | Полный текст перекрестной ссылки | Академия Google

Беллинкампи Д., Червоне Ф. и Лионетти В. (2014). Динамика клеточных стенок растений и связанная со стенками восприимчивость к взаимодействиям растений и патогенов. Перед. Растениевод. 5:228. doi: 10.3389/fpls.2014.00228

Реферат PubMed | Полный текст перекрестной ссылки | Академия Google

Бхаттараи К.К., Атамиан Х.С., Калошян И. и Юлгем Т. (2010). Факторы транскрипции типа WRKY72 вносят вклад в базальный иммунитет у томата и арабидопсиса, а также в резистентность между генами, опосредованную геном R томата Mi-1. Завод J. 63, 229–240. doi: 10.1111/j.1365-313X.2010.04232.x

Реферат PubMed | Полный текст перекрестной ссылки | Академия Google

Бхуян, Н.Х., Селварадж Г., Вей Ю. и Кинг Дж. (2009). Профилирование экспрессии генов и замалчивание показывают, что биосинтез монолигнола играет критическую роль в защите пшеницы от проникновения мучнистой росы. Дж. Экспл. Бот. 60, 509–521. doi: 10.1093/jxb/ern290

Реферат PubMed | Полный текст перекрестной ссылки | Академия Google

Бодд, Дж., Чо, С., Крюгер, В. М., и Мюльбауэр, Г. Дж. (2006). Транскриптомный анализ взаимодействия ячменя и Fusarium graminearum. Мол.Взаимодействие растительных микробов. 19, 407–417. doi: 10.1094/MPMI-19-0407

Реферат PubMed | Полный текст перекрестной ссылки | Академия Google

Боллер, Т., и Феликс, Г. (2009). Возрождение элиситоров: восприятие связанных с микробами молекулярных паттернов и сигналов опасности рецепторами распознавания паттернов. год. Преподобный завод биол. 379–406. doi: 10.1146/annurev.arplant.57.032905.105346

Реферат PubMed | Полный текст перекрестной ссылки | Академия Google

Бертон, Р.А., Гидли, М.Дж., и Финчер, Г.Б. (2010). Неоднородность химического состава, строения и функции клеточных стенок растений. Нац. хим. биол. 6, 724–732. doi: 10.1038/nchembio.439

Реферат PubMed | Полный текст перекрестной ссылки | Академия Google

Бертон, Р. А., Уилсон, С. М., Хрмова, М., Харви, А. Дж., Ширли, Н. Дж., Медхерст, А., и соавт. (2006). Целлюлозосинтазоподобные гены CslF опосредуют синтез (1, 3; 1, 4)-β-D-глюканов клеточной стенки. Наука 311, 1940–1942 гг.doi: 10.1126/science.1122975

Реферат PubMed | Полный текст перекрестной ссылки | Академия Google

Кэл, А. Дж., Лю, Д., Молеон, Р., Син, Ю. И. К., и Серрадж, Р. (2013). Транскриптомное профилирование зоны удлинения листьев в условиях засухи у контрастных сортов риса. PLoS ONE 8:e54537. doi: 10.1371/journal.pone.0054537

Реферат PubMed | Полный текст перекрестной ссылки | Академия Google

Каньо-Дельгадо, А., Пенфилд, С., Смит, К., Кэтли, М., и Беван, М. (2003).Снижение синтеза целлюлозы вызывает лигнификацию и защитные реакции у Arabidopsis thaliana . Завод J. 34, 351–362. doi: 10.1046/j.1365-313X.2003.01729.x

Реферат PubMed | Полный текст перекрестной ссылки | Академия Google

Чен, М. Х., Шэн, Дж., Хинд, Г., Ханда, А. К., и Цитовски, В. (2000). Взаимодействие между белком перемещения вируса табачной мозаики и пектинметилэстеразами клетки-хозяина необходимо для перемещения вируса от клетки к клетке. ЭМБО Дж. 19, 913–920. doi: 10.1093/emboj/19.5.913

Реферат PubMed | Полный текст перекрестной ссылки | Академия Google

Chen, Z., Hong, X., Zhang, H., Wang, Y., Li, X., Zhu, J.K., et al. (2005). Нарушение гена синтазы целлюлозы, AtCesA8/IRX1, повышает устойчивость арабидопсиса к засухе и осмотическому стрессу. Завод J. 43, 273–283. doi: 10.1111/j.1365-313X.2005.02452.x

Реферат PubMed | Полный текст перекрестной ссылки | Академия Google

Чо, С.К., Ким, Дж.Э., Парк, Дж. А., Эом, Т. Дж., и Ким, В. Т. (2006). Конститутивная экспрессия индуцируемого абиотическим стрессом острого перца CaXTh4 , который кодирует гомолог ксилоглюкан-эндотрансглюкозилазы/гидролазы, улучшает засухоустойчивость и солеустойчивость у трансгенных растений арабидопсиса. ФЭБС Письмо. 580, 3136–3144. doi: 10.1016/j.febslet.2006.04.062

Реферат PubMed | Полный текст перекрестной ссылки | Академия Google

Чой, Дж. Ю., Сео, Ю. С., Ким, С. Дж., Ким, В. Т., и Шин, Дж. С. (2011).Конститутивная экспрессия CaXTh4, ксилоглюкановой эндотрансглюкозилазы/гидролазы острого перца, повышала устойчивость растений томата к солевым и засушливым стрессам без фенотипических дефектов ( Solanum lycopersicum сорта Dotaerang). Представитель клеток растений 30, 867–877. doi: 10.1007/s00299-010-0989-3

Реферат PubMed | Полный текст перекрестной ссылки | Академия Google

Чоудхури Дж., Хендерсон М., Швейцер П., Бертон Р. А., Финчер Г. Б. и Литтл А. (2014). Дифференциальное накопление каллозы, арабиноксилана и целлюлозы в непроникающих и проникающих сосочках на листьях ячменя, зараженных Blumeria graminis f.сп. хорд. Новый Фитол. 204, 650–660. doi: 10.1111/nph.12974

Реферат PubMed | Полный текст перекрестной ссылки | Академия Google

Колбрук, Э. Х., Крейссен, Г., МакГранн, Г. Р. Д., Дреос, Р., Лэмб, К., и Бойд, Л. А. (2012). Приобретенная устойчивость широкого спектра действия у ячменя, индуцированная патосистемой Pseudomonas, имеет общие компоненты транскрипции с системной приобретенной устойчивостью Arabidopsis. Мол. Взаимодействие растительных микробов. 25, 658–667. doi: 10.1094/MPMI-09-11-0246

Реферат PubMed | Полный текст перекрестной ссылки | Академия Google

Коллмер, Н.и Кин Т. (1986). Роль пектиновых ферментов в патогенезе растений. год. Преподобный Фитопат. 24, 383–409. doi: 10.1146/annurev.py.24.0.002123

Полнотекстовая перекрестная ссылка | Академия Google

Коминелли Э., Сала Т., Кальви Д., Гусмароли Г. и Тонелли К. (2008). Сверхэкспрессия гена AtMYB41 Arabidopsis изменяет рост клеток и проницаемость поверхности листа. Завод Ж. 53, 53–64. doi: 10.1111/j.1365-313X.2007.03310.x

Реферат PubMed | Полный текст перекрестной ссылки | Академия Google

Кулен, С., Proietti, S., Hickman, R., Davila Olivas, N.H., Huang, P.-P., Van Verk, M.C., et al. (2016). Динамика транскриптома арабидопсиса при последовательных биотических и абиотических стрессах. Завод J. 86, 249–267. doi: 10.1111/tpj.13167

Реферат PubMed | Полный текст перекрестной ссылки | Академия Google

Craigon, D.J., James, N., Okyere, J., Higgins, J., Jotham, J., and May, S. (2004). NASCArrays: репозиторий данных микрочипов, созданных службой транскриптомики NASC. Рез. нуклеиновых кислот. 32, Д575–Д577. doi: 10.1093/nar/gkh233

Реферат PubMed | Полный текст перекрестной ссылки | Академия Google

Cu, S., Collins, H.M., Betts, N.S., March, T.J., Janusz, A., Stewart, D.C., et al. (2016). Поглощение воды зерном ячменя: физиология; генетика и промышленное применение. Растениевод . 242, 260–269. doi: 10.1016/j.plantsci.2015.08.009

Реферат PubMed | Полный текст перекрестной ссылки | Академия Google

Катлер, Дж. М., Шахан, К. В., и Степонкус, П.Л. (1980). Влияние водного дефицита и осмотической адаптации на удлинение листьев риса. Растениеводство. 20, 314–318. doi: 10.2135/cropsci1980.0011183X002000030006x

Полнотекстовая перекрестная ссылка | Академия Google

Дэш, С., Ван Хемерт, Дж., Хонг, Л., Уайз, Р.П., и Дикерсон, Дж.А. (2012). PLEXdb: ресурсы экспрессии генов для растений и фитопатогенов. Рез. нуклеиновых кислот. 40, Д1194–Д1201. doi: 10.1093/nar/gkr938

Реферат PubMed | Полный текст перекрестной ссылки | Академия Google

Дэвис, Л.J., и Urwin, PE (2012). Клеточные стенки синцитиев, образованные Heterodera schachtii в Arabidopsis thaliana , содержат большое количество метилэтерифицированного пектина. Сигнал завода. Поведение 7, 1404–1406. doi: 10.4161/psb.21925

Реферат PubMed | Полный текст перекрестной ссылки | Академия Google

Де Вос, М., Ван Остен, В.Р., Ван Поке, Р.М., Ван Пелт, Дж.А., Позо, М.Дж., Мюллер, М.Дж., и соавт. (2005). Изменения сигнальной сигнатуры и транскриптома арабидопсиса во время атаки патогенов и насекомых. Мол. Взаимодействие растительных микробов. 18, 923–937. doi: 10.1094/MPMI-18-0923

Реферат PubMed | Полный текст перекрестной ссылки | Академия Google

Дельгадо-Сересо, М., Санчес-Родригес, К., Эскудеро, В., Миедес, Э., Фернандес, П.В., Хорда, Л., и др. (2012). Гетеротримерный G-белок арабидопсиса регулирует защиту клеточной стенки и устойчивость к некротрофным грибам. Мол. Растение. 5, 98–114. дои: 10.1093/mp/ssr082

Реферат PubMed | Полный текст перекрестной ссылки | Академия Google

Делп, Г., Градин, Т., Ахман, И., и Йонссон, Л.М. (2009). Микроматричный анализ взаимодействия между тлей Rhopalosiphum padi и растениями-хозяевами выявляет как различия, так и сходства между восприимчивыми и частично устойчивыми линиями ячменя. Мол. Жене. Геномика 281, 233–248. doi: 10.1007/s00438-008-0409-3

Реферат PubMed | Полный текст перекрестной ссылки | Академия Google

Denance, N., Ranocha, P., Oria, N., Barlet, X., Rivière, M.P., Yadeta, K.A., et al.(2013). Опосредованная Arabidopsis wat1 ( стенки тонкие1 ) устойчивость к бактериальному сосудистому возбудителю Ralstonia solanacearum сопровождается перекрестной регуляцией метаболизма салициловой кислоты и триптофана. Завод J. 73, 225–239. doi: 10.1111/tpj.12027

Реферат PubMed | Полный текст перекрестной ссылки | Академия Google

Deubert, K.H., and Rohde, R.A. (1971). «Ферменты нематод», в «Паразитические нематоды растений: цитогенетика, взаимодействие хозяин-паразит и физиология» , Vol.2, ред. Б. М. Цукерман, В. Ф. Май и Р. А. Роде (Нью-Йорк, штат Нью-Йорк: Academic Press), 73–90.

Академия Google

Дюру, Л., Дельмотт, Ф.М., Ланселин, Ж.-М., Керавис, Г., и Джей-Аллеанд, К. (1998). Взгляд на метаболизм нафтохинона: катализируемый β-глюкозидазой гидролиз гидроюглона β-D-глюкопиранозида. Биохим. J. 333, 275–283. дои: 10.1042/bj3330275

Реферат PubMed | Полный текст перекрестной ссылки | Академия Google

Эйзен, М. Б., Спеллман, П.Т., Браун П.О. и Ботштейн Д. (1998). Кластерный анализ и отображение полногеномных паттернов экспрессии. Проц. Натл. акад. науч. США 95, 14863–14868. doi: 10.1073/pnas.95.25.14863

Реферат PubMed | Полный текст перекрестной ссылки | Академия Google

Ellinger, D., Naumann, M., Falter, C., Zwikowics, C., Jamrow, T., Manisseri, C., et al. (2013). Повышенное раннее отложение каллозы приводит к полной устойчивости арабидопсиса к проникновению мучнистой росы. Завод физиол. 161, 1433–1444. doi: 10.1104/стр.112.211011

Реферат PubMed | Полный текст перекрестной ссылки | Академия Google

Эллис, К., и Тернер, Дж. Г. (2001). Мутант арабидопсиса cev1 имеет конститутивно активные сигнальные пути жасмоната и этилена и повышенную устойчивость к патогенам. Растительная клетка 13, 1025–1033. doi: 10.1105/tpc.13.5.1025

Реферат PubMed | Полный текст перекрестной ссылки | Академия Google

Фэн Л., Линкер Р., Гепштейн С., Танимото, Э., Ямамото, Р., и Нойманн, П.М. (2006). Прогрессирующее ингибирование водным дефицитом растяжимости и роста клеточных стенок вдоль зоны растяжения корней кукурузы связано с повышенным метаболизмом лигнина и прогрессирующим накоплением фенольных смол в стенках. Завод физиол. 140, 603–612. doi: 10.1104/стр.105.073130

Реферат PubMed | Полный текст перекрестной ссылки | Академия Google

Феррари С., Саватин Д. В., Сицилия Ф., Граменья Г., Червоне Ф. и Де Лоренцо Г.(2013). Олигогалактурониды: молекулярные паттерны, связанные с повреждением растений, и регуляторы роста и развития. Перед. Растениевод. 4:49. doi: 10.3389/fpls.2013.00049

Реферат PubMed | Полный текст перекрестной ссылки | Академия Google

Фрай С.К., Смит Р.К., Ренвик К.Ф., Мартин Д.Дж., Ходж С.К. и Мэтьюз К.Дж. (1992). Ксилоглюкан эндотрансгликозилаза, новый фермент, разрыхляющий стенки растений. Биохим. Дж. 282, 821–828. дои: 10.1042/bj2820821

Реферат PubMed | Полный текст перекрестной ссылки | Академия Google

Гехан, М.А., Гринхэм, К., Моклер, Т.С., и МакКланг, Ч.Р. (2015). Транскрипционные сети — урожай, часы и абиотический стресс. Курс. мнение Растение Биол . 24, 39–46. doi: 10.1016/j.pbi.2015.01.004

Реферат PubMed | Полный текст перекрестной ссылки | Академия Google

Гонсалес-Перес, С., Гутьеррес, Дж., Гарсия-Гарсия, Ф., Осуна, Д., Допазо, Дж., Лоренцо, О., и др. (2011). Ранние защитные реакции транскрипции в культуре суспензии клеток арабидопсиса в условиях яркого света. Завод физиол. 156, 1439–1456. doi: 10.1104/стр.111.177766

Реферат PubMed | Полный текст перекрестной ссылки | Академия Google

Харб, А., Кришнан, А., Амбаварам, М.М., и Перейра, А. (2010). Молекулярно-физиологический анализ стресса от засухи у арабидопсиса выявляет ранние реакции, ведущие к акклиматизации роста растений. Завод физиол. 154, 1254–1271. doi: 10.1104/стр.110.161752

Реферат PubMed | Полный текст перекрестной ссылки | Академия Google

Эрнандес-Бланко, К., Feng, D.X., Hu, J., Sánchez-Vallet, A., Deslandes, L., Llorente, F., et al. (2007). Нарушение синтазы целлюлозы, необходимой для образования вторичной клеточной стенки арабидопсиса, повышает устойчивость к болезням. Растительная клетка 19, 890–903. doi: 10.1105/tpc.106.048058

Реферат PubMed | Полный текст перекрестной ссылки | Академия Google

Хофманн, Дж., Юссеф-Банора, М., де Алмейда-Энглер, Дж., и Грундлер, Ф.М. (2010). Роль отложения каллозы вдоль плазмодесм в местах питания нематод. Мол. Взаимодействие растительных микробов. 23, 549–557. doi: 10.1094/MPMI-23-5-0549

Реферат PubMed | Полный текст перекрестной ссылки | Академия Google

Хок С., Аттард А. и Келлер Х. (2010). Получение максимума от хозяина: как патогены заставляют растения сотрудничать при болезни. Мол. Взаимодействие растительных микробов. 23, 1253–1259. doi: 10.1094/MPMI-04-10-0103

Реферат PubMed | Полный текст перекрестной ссылки | Академия Google

Се, Ю. С., Чжан, К., Яп, К., Ширли, Н.Дж., Ланштайн Дж., Нельсон С.Дж. и соавт. (2015). Генетика, профили транскрипции и каталитические свойства семейства udp-арабинозомутазы из ячменя. Биохимия 55, 322–334. doi: 10.1021/acs.biochem.5b01055

Реферат PubMed | Полный текст перекрестной ссылки | Академия Google

Иноуэ, С., Аист, Дж. Р., и Мако, В. (1994). Более раннее образование сосочков и устойчивость к мучнистой росе ячменя, индуцированные экстрактом, регулирующим сосочков. Физиол. Мол. Завод Патол. 44, 433–440. doi: 10.1016/S0885-5765(05)80099-2

Полнотекстовая перекрестная ссылка | Академия Google

Джейкобс А.К., Липка В., Бертон Р.А., Панструга Р., Стрижов Н., Шульце-Леферт П. и соавт. (2003). Синтаза каллозы Arabidopsis, GSL5 , необходима для образования мозолей в ранах и сосочках. Растительная клетка. 15, 2503–2513. doi: 10.1105/tpc.016097

Реферат PubMed | Полный текст перекрестной ссылки | Академия Google

Дженсен, М. К., Хагедорн, П.H., Torres-Zabala, D., Grant, M.R., Rung, J.H., Collinge, D.B., et al. (2008). Регуляция транскрипции фактором транскрипции NAC (NAM-ATAF1, 2-CUC2) ослабляет передачу сигналов ABA для эффективной базальной защиты от Blumeria graminis f.sp. hordei у арабидопсиса. Завод J. 56, 867–880. doi: 10.1111/j.1365-313X.2008.03646.x

Реферат PubMed | Полный текст перекрестной ссылки | Академия Google

Кемпема, Л. А., Куи, X., Хольцер, Ф. М., и Уоллинг, Л. Л.(2007). Транскриптом арабидопсиса изменяется в ответ на питание нимф белокрылки серебристолистной флоэмой. сходства и различия в реакциях на тлю. Завод физиол. 143, 849–865. doi: 10.1104/стр.106.0

Реферат PubMed | Полный текст перекрестной ссылки | Академия Google

Ким, М.С., Чо, С.М., Канг, Э.Ю., Им, Ю.Дж., Хванбо, Х., Ким, Ю.К., и соавт. (2008). Галактинол является сигнальным компонентом индуцированной системной резистентности, вызванной колонизацией корня Pseudomonas chlororaph is O6. Мол. Взаимодействие растительных микробов. 21, 1643–1653. doi: 10.1094/MPMI-21-12-1643

Реферат PubMed | Полный текст перекрестной ссылки | Академия Google

Кимпара Т., Аохара Т., Сога К., Вакабаяси К., Хосон Т., Цумурая Ю. и другие. (2008). Активность β-1,3:1,4-глюкансинтазы в проростках риса под водой. Энн. Бот. 102, 221–226. doi: 10.1093/aob/mcn077

Реферат PubMed | Полный текст перекрестной ссылки | Академия Google

Квон Ю., Ким С. Х., Jung, M.S., Kim, M.S., Oh, J.E., Ju, H.W., et al. (2007). Arabidopsis hot2 кодирует эндохитиназоподобный белок, необходимый для устойчивости к жаре, соли и засухе. Завод Ж. 49, 184–193. doi: 10.1111/j.1365-313X.2006.02950.x

Реферат PubMed | Полный текст перекрестной ссылки | Академия Google

Langlois-Meurinne, M., Gachon, C.M.M., and Saindrean, P. (2005). Патоген-чувствительная экспрессия генов гликозилтрансфераз UGT73B3 и UGT73B5 необходима для устойчивости к Pseudomonas syringae pv томата у Arabidopsis. Завод физиол. 139, 1890–1901 гг. doi: 10.1104/стр.105.067223

Реферат PubMed | Полный текст перекрестной ссылки | Академия Google

Ле Галль, Х., Филипп, Ф., Домон, Дж. М., Жилле, Ф., Пеллу, Дж., и Район, К. (2015). Метаболизм клеточной стенки в ответ на абиотический стресс. Растения 4, 112–166. doi: 10.3390/plants4010112

Реферат PubMed | Полный текст перекрестной ссылки | Академия Google

Leubner-Metzger, G., и Meins, F.J. (1999). «Функции и регуляция растительных β-1,3-глюканаз (PR-2)», в «Связанные с патогенезом белки в растениях» , под редакцией S.Датта и С. Мутукришнан (Флорида, Флорида: CRC Press LLC Boca Raton), 49–76.

Академия Google

Ли Х., Ян С., Чжао Л., Тан Дж., Чжан К., Гао Ф. и др. (2014). Активация генов, связанных с клеточной стенкой, связанная с ацетилированием гистонов, участвует в набухании корней кукурузы, вызванном солевым стрессом. BMC Растение Биол. 14:105. дои: 10.1186/1471-2229-14-105

Реферат PubMed | Полный текст перекрестной ссылки | Академия Google

Лионетти, В., Червоне, Ф.и Беллинкампи, Д. (2012). Метиловая этерификация пектина играет роль во взаимодействиях растений и патогенов и влияет на устойчивость растений к болезням. J. Физиол растений. 169, 1623–1630. doi: 10.1016/j.jplph.2012.05.006

Реферат PubMed | Полный текст перекрестной ссылки | Академия Google

Liu, H., Ma, Y., Chen, N.A., Guo, S., Liu, H., Guo, X., et al. (2014). Сверхэкспрессия индуцируемого стрессом OsBURP16 , β-субъединицы полигалактуроназы 1, снижает содержание пектина и адгезию клеток и повышает чувствительность к абиотическому стрессу у риса. Окружающая среда растительных клеток. 37, 1144–1158. doi: 10.1111/pce.12223

Реферат PubMed | Полный текст перекрестной ссылки | Академия Google

Liwanag, A.J.M., Ebert, B., Verhertbruggen, Y., Rennie, E.A., Rautengarten, C., Oikawa, A., et al. (2012). Биосинтез пектина: GALS1 в Arabidopsis thaliana представляет собой β-1,4-галактан β-1,4-галактозилтрансферазу. Растительная клетка 24, 5024–5036. doi: 10.1105/tpc.112.106625

Реферат PubMed | Полный текст перекрестной ссылки | Академия Google

Ломбард, В., Голаконда Рамулу, Х., Друла, Э., Коутиньо, П.М., и Хенриссат, Б. (2014). База данных углеводно-активных ферментов (CAZy) в 2013 г. Nucleic Acids Res. 42, Д490–Д495. doi: 10.1093/nar/gkt1178

Реферат PubMed | Полный текст перекрестной ссылки | Академия Google

Manabe, Y., Nafisi, M., Verhertbruggen, Y., Orfila, C., Gille, S., Rautengarten, C., et al. (2011). Мутация с потерей функции REDUCED WALL ACETYLATION2 у Arabidopsis приводит к снижению ацетилирования клеточной стенки и повышению устойчивости к Botrytis cinerea . Завод физиол. 155, 1068–1078. doi: 10.1104/стр.110.168989

Реферат PubMed | Полный текст перекрестной ссылки | Академия Google

Мангельсен, Э., Килиан, Дж., Хартер, К., Янссон, К., Ванке, Д., и Сандберг, Э. (2011). Транскриптомный анализ высокотемпературного стресса в развивающихся зерновках ячменя: ранние реакции на стресс и влияние на биосинтез запасных соединений. Мол. Завод 4, 97–115. doi: 10.1093/mp/ssq058

Реферат PubMed | Полный текст перекрестной ссылки | Академия Google

МакГранн, Г.Р., Таунсенд, Б.Дж., Антонив, Дж.Ф., Ашер, М.Дж., и Мутаса-Гёттгенс, Э.С. (2009). Ячмень вызывает аналогичную раннюю базальную защитную реакцию во время взаимодействия хозяина и не хозяина с корневыми паразитами Polymyxa. евро. Дж. Плант Патол. 123, 5–15. doi: 10.1007/s10658-008-9332-z

Полнотекстовая перекрестная ссылка | Академия Google

Миллетт Б.П., Сюн Ю., Даль С.К., Штеффенсон Б.Дж. и Мюльбауэр Г.Дж. (2009). Дикий ячмень накапливает разные наборы транскриптов в ответ на патогены с разным трофическим образом жизни. Физиол. Мол. Завод Патол . 74, 91–98. doi: 10.1016/j.pmpp.2009.09.006

Полнотекстовая перекрестная ссылка | Академия Google

Мершбахер, Б., и Мендген, К. (2012). «Структурный аспект защиты растений», в Механизмы устойчивости к болезням растений , под ред. А. Дж. Слюсаренко, Р. С. С. Фрейзер и Л. К. ван Лун (Берлин: Springer Science & Business Media), 231–277.

Академия Google

Мур, Дж. П., Викре-Гибуэн, М., Фаррант, Дж. М.и Дриуич, А. (2008). Адаптация клеточных стенок высших растений к потере воды: засуха против высыхания. Физиол. Завод . 134, 237–245. doi: 10.1111/j.1399-3054.2008.01134.x

Реферат PubMed | Полный текст перекрестной ссылки | Академия Google

Mouille, G., Robin, S., Lecomte, M., Pagant, S., и Höfte, H. (2003). Классификация и идентификация мутантов клеточной стенки арабидопсиса с помощью микроспектроскопии с преобразованием Фурье в инфракрасном диапазоне (FT-IR). Завод J. 35, 393–404.doi: 10.1046/j.1365-313X.2003.01807.x

Реферат PubMed | Полный текст перекрестной ссылки | Академия Google

Нафиси, М., Фимогнари, Л., и Сакураги, Ю. (2015). Взаимодействия между клеточной стенкой и фитогормонами при взаимодействии растений и некротрофных патогенов. Фитохимия 112, 63–71. doi: 10.1016/j.phytochem.2014.11.008

Реферат PubMed | Полный текст перекрестной ссылки | Академия Google

Нисимура, М. Т., Штейн, М., Хоу, Б. Х., Фогель, Дж. П., Эдвардс, Х.и Somerville, Южная Каролина (2003). Потеря синтазы каллозы приводит к устойчивости к салициловой кислоте. Наука 301, 969–972. doi: 10.1126/science.1086716

Реферат PubMed | Полный текст перекрестной ссылки | Академия Google

Оз, М. Т., Йилмаз, Р., Эйдоган, Ф., Де Грааф, Л., и Юсел, М. Октем, Х. А. (2009). Микрочиповый анализ поздней реакции на токсичность бора в листьях ячменя ( Hordeum vulgare L.). тюрк. Дж. Агрик. Для. 33, 191–202.doi: 10.3906/tar-0806-22

Полнотекстовая перекрестная ссылка | Академия Google

Поли М., Гилле С., Лю Л., Мансури Н., де Соуза А., Шултинк А. и др. (2013). Биосинтез гемицеллюлозы. Планта 238, 627–642. doi: 10.1007/s00425-013-1921-1

Реферат PubMed | Полный текст перекрестной ссылки | Академия Google

Пеллу, Дж., Рустеруччи, К., и Меллерович, Э. Дж. (2007). Новое понимание структуры и функции пектинметилэстеразы. Trends Plant Sci. 12, 267–277. doi: 10.1016/j.tplants.2007.04.001

Реферат PubMed | Полный текст перекрестной ссылки | Академия Google

Пураник С., Саху П. П., Шривастава П. С. и Прасад М. (2012). Белки NAC: регуляция и роль в стрессоустойчивости. Trends Plant Sci. 17, 369–381. doi: 10.1016/j.tplants.2012.02.004

Реферат PubMed | Полный текст перекрестной ссылки | Академия Google

Рай К.М., Баласубраманян В.К., Велкер К.М., Панг М., Хии М.М. и Менду В.(2015). Комплексный анализ генома и разработка веб-ресурсов о ферментах, разрушающих клеточную стенку фитопаразитических нематод. BMC Растение Биол. 15:187. doi: 10.1186/s12870-015-0576-4

Реферат PubMed | Полный текст перекрестной ссылки | Академия Google

Раксеги М., Лавгроув А., Балла К., Ланг Л., Бедо З., Вейс О. и др. (2014). Влияние теплового и засушливого стресса на структуру и состав арабиноксилана и β-глюкана в зерне пшеницы. Углеводы Полим. 102, 557–565. doi: 10.1016/j.carbpol.2013.12.005

Реферат PubMed | Полный текст перекрестной ссылки | Академия Google

Роуз, Дж. К., Браам, Дж., Фрай, С. К., и Нишитани, К. (2002). Семейство ферментов XTH, участвующих в эндотрансглюкозилировании и эндогидролизе ксилоглюкана: современные перспективы и новая объединяющая номенклатура. Физиология клеток растений. 43, 1421–1435. doi: 10.1093/pcp/pcf171

Реферат PubMed | Полный текст перекрестной ссылки | Академия Google

Сантос, А.П., Серра Т., Фигейреду Д. Д., Баррос П., Лоренсу Т., Чандер С. и др. (2011). Транскрипционная регуляция реакции на абиотический стресс у риса: комбинированное действие факторов транскрипции и эпигенетических механизмов. ОМИКС 15, 839–857. doi: 10.1089/omi.2011.0095

Реферат PubMed | Полный текст перекрестной ссылки | Академия Google

Секи М., Нарусака М., Исида Дж., Нанджо Т., Фудзита М., Ооно Ю. и др. (2002). Мониторинг профилей экспрессии 7000 генов арабидопсиса в условиях засухи, холода и сильного засоления с использованием полноразмерного микрочипа кДНК. Завод J. 31, 279–292. doi: 10.1046/j.1365-313X.2002.01359.x

Реферат PubMed | Полный текст перекрестной ссылки | Академия Google

Стоун, Б.А., и Кларк, А.Е. (1992). Химия и биология (1 → 3)-β-D-глюканов . Мельбурн, Виктория: Издательство Университета Ла Троб.

Академия Google

Svensson, J.T., Crosatti, C., Campoli, C., Bassi, R., Stanca, A.M., Close, T.J., et al. (2006). Транскриптомный анализ адаптации к холоду у мутантов ячменя Albina и Xantha. Завод физиол. 141, 257–270. doi: 10.1104/стр.105.072645

Реферат PubMed | Полный текст перекрестной ссылки | Академия Google

Суонстон, Дж. С., Эллис, Р. П., Перес-Вендрель, А., Вольтас, Дж., и Молина-Кано, Дж. Л. (1997). Закономерности развития зерна ячменя в Испании и Шотландии и их влияние на качество солода. Зерновые хим. 74, 456–461. doi: 10.1094/CCHEM.1997.74.4.456

Полнотекстовая перекрестная ссылка | Академия Google

Такета, С., Юо Т., Тонука Т., Цумурая Ю., Инагаки Ю., Харуяма Н. и др. (2012). Функциональная характеристика бетаглюкановых мутантов ячменя демонстрирует уникальную роль CslF6 в биосинтезе (1, 3; 1, 4)-β-D-глюкана. Дж. Экспл. Бот. 63, 381–392. дои: 10.1093/jxb/err285

Реферат PubMed | Полный текст перекрестной ссылки | Академия Google

Taylor-Teeples, M., Lin, L., de Lucas, M., Turco, G., Toal, T.W., Gaudinier, A., et al. (2015). Регуляторная сеть генов арабидопсиса для синтеза вторичной клеточной стенки. Природа 517, 571–575. doi: 10.1038/nature14099

Реферат PubMed | Полный текст перекрестной ссылки | Академия Google

Такер, М. Р., и Колтунов, А. М. (2014). Мониторы трафика на периферии клетки: роль клеточных стенок во время ранней дифференцировки женских половых клеток у растений. Курс. мнение биол. растений 17, 137–145. doi: 10.1016/j.pbi.2013.11.015

Реферат PubMed | Полный текст перекрестной ссылки | Академия Google

Тернер, С. Р., и Сомервилл, К.Р. (1997). Фенотип коллапсированной ксилемы арабидопсиса идентифицирует мутантов с дефицитом отложения целлюлозы во вторичной клеточной стенке. Растительная клетка 9, 689–701. doi: 10.1105/tpc.9.5.689

Реферат PubMed | Полный текст перекрестной ссылки | Академия Google

Турра, Д., Эль Галид, М., Росси, Ф., и Ди Пьетро, ​​А. (2015). Грибной патоген использует рецептор полового феромона для хемотропного восприятия сигналов растения-хозяина. Природа 527, 521–524. doi: 10.1038/nature15516

Реферат PubMed | Полный текст перекрестной ссылки | Академия Google

Ван Дам, Н.М. (2009). Подземные травоядные и защита растений. год. Преподобный Экол. Эвол. Сист. 40, 373–391. doi: 10.1146/annurev.ecolsys.110308.120314

Полнотекстовая перекрестная ссылка | Академия Google

Ванденборре, Г., Смагге, Г., и Ван Дамм, Э. Дж. (2011). Лектины растений как защитные белки от насекомых-фитофагов. Фитохимия 72, 1538–1550. doi: 10.1016/j.phytochem.2011.02.024

Реферат PubMed | Полный текст перекрестной ссылки | Академия Google

Вега-Санчес, М.E., Verhertbruggen, Y., Christensen, U., Chen, X., Sharma, V., Varanasi, P., et al. (2012). Потеря функции F6 , подобной целлюлозосинтазе , влияет на отложение глюкана со смешанной связью, механические свойства клеточной стенки и защитные реакции в вегетативных тканях риса. Завод физиол. 159, 56–69. doi: 10.1104/стр.112.195495

Реферат PubMed | Полный текст перекрестной ссылки | Академия Google

Vogel, J.P., Raab, T.K., Somerville, C.R., and Somerville, S.C. (2002). PMR6 , ген, подобный пектатлиазе, необходимый для восприимчивости арабидопсиса к мучнистой росе. Растительная клетка 14, 2095–2106. doi: 10.1105/tpc.003509

Реферат PubMed | Полный текст перекрестной ссылки | Академия Google

Vogel, JP, Raab, T.K., Somerville, C.R., and Somerville, SC (2004). Мутации в PMR5 приводят к устойчивости к мучнистой росе и изменению состава клеточных стенок. Завод J. 40, 968–978. doi: 10.1111/j.1365-313X.2004.02264.х

Реферат PubMed | Полный текст перекрестной ссылки | Академия Google

Уоллворк, М.А.Б., Дженнер, К.Ф., Лог, С.Дж., и Седжли, М. (1998). Влияние высокой температуры при наливе зерна на структуру формирующегося и соложеного зерна ячменя. Энн. Бот. 82, 587–599. doi: 10.1006/anbo.1998.0721

Полнотекстовая перекрестная ссылка | Академия Google

Ван, Т., Макфарлейн, Х. Э., и Перссон, С. (2016). Влияние абиотических факторов на синтез целлюлозы. Дж.Эксп. Бот. 67, 543–552. дои: 10.1093/jxb/erv488

Реферат PubMed | Полнотекстовая перекрестная ссылка

Wang, Y., Yang, L., Zheng, Z., Grumet, R., Loescher, W., Zhu, J.K., et al. (2013). Транскриптомные и физиологические вариации трех экотипов арабидопсиса в ответ на солевой стресс. PLoS ONE 8:e69036. doi: 10.1371/journal.pone.0069036

Реферат PubMed | Полный текст перекрестной ссылки | Академия Google

Вечорек, К. (2015). Глава Трехклеточная стенка пораженных нематодами корней. Доп. Бот. Рез. 73, 61–90. doi: 10.1016/bs.abr.2014.12.002

Полнотекстовая перекрестная ссылка | Академия Google

Wieczorek, K., Elashry, A., Quentin, M., Grundler, F.M.W., Favery, B., Seifert, G.J., et al. (2014). Определена роль пектатлиаз в формировании питающих структур, индуцируемых цистными и галловыми нематодами. Мол. Взаимодействие растительных микробов. 27, 901–912. doi: 10.1094/MPMI-01-14-0005-R

Реферат PubMed | Полный текст перекрестной ссылки | Академия Google

Ву, М.О., Бирд Х., Макдональд М.Х., Брюэр Э.П., Юссеф Р.М., Ким Х. и соавт. (2014). Манипуляции с двумя генами α-эндо-β-1,4-глюканазы, AtCel6 и GmCel7, снижают восприимчивость корней сои к глицинам Heterodera. Мол. Завод Патол. 15, 927–939. doi: 10.1111/mpp.12157

Реферат PubMed | Полный текст перекрестной ссылки | Академия Google

Ву, Ю., и Косгроув, Д. Дж. (2000). Адаптация корней к низкому водному потенциалу за счет изменения растяжимости клеточной стенки и белков клеточной стенки. Дж. Экспл. Бот. 51, 1543–1553. doi: 10.1093/jexbot/51.350.1543

Реферат PubMed | Полный текст перекрестной ссылки | Академия Google

Инь, Ю. Б., Монен, Д., Гелинео-Альбершайм, И., Сюй, Ю. и Хан, М. Г. (2011). Гликозилтрансферазы семейства GT8. год. Заводской номер . 41, 167–211. дои: 10.1002/97814443

.ch6

Полнотекстовая перекрестная ссылка | Академия Google

Чжэн, Дж., Фу, Дж., Гоу, М., Хуай, Дж., Лю, Ю., Цзянь, М., и др. (2010). Полногеномный транскриптомный анализ двух инбредных линий кукурузы в условиях засушливого стресса. Завод Мол. биол. 72, 407–421. doi: 10.1007/s11103-009-9579-6

Реферат PubMed | Полный текст перекрестной ссылки | Академия Google

Чжун, Р., Кейс, С.Дж., Шредер, Б.П., и Йе, З.Х. (2002). Мутация хитиназоподобного гена вызывает эктопическое отложение лигнина, аберрантную форму клеток и перепроизводство этилена. Растительная клетка 14, 165–179. doi: 10.1105/tpc.010278

Реферат PubMed | Полный текст перекрестной ссылки | Академия Google

Что такое клетка? | Изучайте науку в Scitable

Как упоминалось ранее, цитоплазма клетки содержит множество функциональных и структурных элементов.Эти элементы существуют в виде молекул и органелл — представьте себе их как инструменты, приспособления и внутренние помещения клетки. Основные классы внутриклеточных органических молекул включают нуклеиновые кислоты, белки, углеводы и липиды, все они необходимы для функций клетки.

Нуклеиновые кислоты — это молекулы, которые содержат и помогают выражать генетический код клетки. Существует два основных класса нуклеиновых кислот: дезоксирибонуклеиновая кислота (ДНК) и рибонуклеиновая кислота (РНК) .ДНК — это молекула, содержащая всю информацию, необходимую для построения и поддержания клетки; РНК выполняет несколько функций, связанных с выражением информации, хранящейся в ДНК. Конечно, сами по себе нуклеиновые кислоты не отвечают за сохранение и экспрессию генетического материала: клетки также используют белки для репликации генома и осуществления глубоких структурных изменений, лежащих в основе клеточного деления .

Белки представляют собой второй тип внутриклеточных органических молекул.Эти вещества состоят из цепочек более мелких молекул, называемых аминокислотами , и выполняют в клетке множество функций, как каталитических , так и структурных. Например, белки, называемые ферментами , преобразуют клеточные молекулы (будь то белки, углеводы, липиды или нуклеиновые кислоты) в другие формы, которые могут помочь клетке удовлетворять свои потребности в энергии, строить поддерживающие структуры или откачивать отходы.

Углеводы , крахмалы и сахара в клетках, являются еще одним важным типом органических молекул. Простые углеводы используются для удовлетворения немедленных энергетических потребностей клетки, тогда как сложные углеводы служат в качестве внутриклеточных запасов энергии. Сложные углеводы также находятся на поверхности клеток, где они играют решающую роль в распознавании клеток.

Наконец, липиды или молекулы жира являются компонентами клеточных мембран — как плазматической, так и различных внутриклеточных мембран. Они также участвуют в хранении энергии, а также в передаче сигналов внутри клеток и из кровотока внутрь клетки (рис. 2).

Некоторые клетки также имеют упорядоченное расположение молекул, называемых органеллами . Подобно комнатам в доме, эти структуры отделены от остального интерьера клетки собственной внутриклеточной мембраной. Органеллы содержат высокотехнологичное оборудование, необходимое для выполнения определенных функций внутри клетки. Одним из примеров является митохондрия , широко известная как «электростанция» клетки, которая представляет собой органеллу, которая удерживает и поддерживает механизмы, участвующие в химических реакциях, производящих энергию (рис. 3).


Рисунок 2: Состав бактериальной клетки

Большая часть клетки состоит из воды (70%). Остальные 30% содержат различные пропорции структурных и функциональных молекул.


Рисунок 3: Относительный масштаб биологических молекул и структур

Клетки могут иметь диаметр от 1 микрометра (мкм) до сотен микрометров.Внутри клетки двойная спираль ДНК имеет ширину примерно 10 нанометров (нм), тогда как клеточная органелла, называемая ядром, которое окружает эту ДНК, может быть примерно в 1000 раз больше (около 10 мкм). Посмотрите, как клетки сравниваются по оси относительной шкалы с другими молекулами, тканями и биологическими структурами (синяя стрелка внизу). Обратите внимание, что микрометр (мкм) также известен как микрон.


Подробнее о морфологии растений

Подробнее о морфологии растений

НАЖМИТЕ ЗДЕСЬ ДЛЯ ТАБЛИЦЫ сравнения гаметофитов и спорофитов
основных сохранившихся дивизий.Таблица связана с каждым из изображенных разделов.

Растительные клетки имеют клеточную стенку, крупную центральную вакуоль и плазмодесмы.

Как и у других эукариот, у растений есть ядро, плазматическая мембрана, митохондрии и другие органеллы, но растительные клетки отличаются от клетки животных, грибов и простейших несколькими важными способами. То Наиболее очевидным отличием является наличие клеточной стенки , которая окружает каждую клетку.Он состоит в основном из целлюлозы , сложные углеводы из глюкозы. Целлюлоза обеспечивает структурная поддержка, оставаясь при этом гибкой; лепестки цветов, для например, гибки, но ломаются, если их согнуть слишком далеко.

Когда растительные клетки делятся, между ними должна образоваться новая клеточная стенка. осуществляется путем образования фрагмопласта , системы микротрубочки ориентированы вдоль оси клеточного деления, помогает направлять отложение целлюлозы.Это также важный отличие от «зеленых водорослей», которые производят фикопласт во время митоза, при котором микротрубочки лежат перпендикулярно ось деления. Только растения и харофиты делят свои клетки с помощью фрагмопласта.

Соседние клетки растений соединены клеточными стенками расширения клеток через поры, называемые плазмодесмами . А Плазмодесма позволяет клеткам переносить питательные вещества, воду и некоторые другие диффундирующие материалы без необходимости их прохождения мембраны или другие барьеры.Они также важны для понимание того, как болезни распространяются по тканям растения.

В зрелом возрасте большинство растительных клеток заполнено одним крупным вакуоль , так что ядро, пластиды и другие органеллы все близко к клеточной мембране. Это можно увидеть на картинке справа. В Крайний правый — почти прозрачное ядро, а скопления пластид могут смотреть вниз и влево. Те пластиды, которые находятся в «середина» клетки фактически находится на периферии; помните, что есть клеточная стенка к вам и стенка на дальней стороне клетки, с вакуолью заполняя большую часть пространства между ними.

Вакуоль представляет собой мембранный мешок жидкости, содержащий ионы, хранящиеся питательные вещества, и отходы материалов. Хранение отходов очень важно функцию вакуоли, так как растения не могут выделять свои отходы таким образом, животные делают. Вакуоль также помогает клетке поддерживать тургор . давление . Высокая концентрация веществ в вакуоли вызывает диффузию воды в клетку, увеличивая ее объем. Потому что клеточной стенки, однако, количество пространства, в которое клетка может расширение ограничено.Таким образом, клетка оказывает внешнее давление на свою клетку. стенки, и когда все клетки поддерживают это давление, растение получает жесткость. Вы можете заметить это, сравнив хрустящий свежий сельдерей с сельдерей, который сидел без дела и обмяк. Старый сельдерей потерял жидкости и перестает быть жестким.


Пластиды производят пищу посредством фотосинтеза.

Пластиды , пожалуй, самая важная особенность растений, которая это, с точки зрения животных, которые живут на суше.Пластида органелла, содержащая хлорофилл. Хлорофилл улавливает энергию света и делает ее доступной растению для фотосинтеза . Это обеспечивает энергию заводы используют для производства сахара, который затем используется в качестве топлива источник дальнейшего роста. Сахара часто связаны друг с другом для легкого хранения в сложный углевод под названием крахмал . Без этих сахаров и крахмала жизнь на суше, какой мы ее знаем, была бы невозможно, потому что не было бы практически никакой еды — ни зерна, ни фрукты, без овощей.Другим полезным побочным продуктом фотосинтеза является кислорода, хотя растения не являются наиболее важными производителями этого газ. Большая часть нашего кислорода поступает из фитопланктон в земных океанах.



90 000 животных клеток по сравнению с растительными клетками 90 001

Результаты обучения

  • Определите ключевые органеллы, присутствующие только в растительных клетках, включая хлоропласты и центральные вакуоли
  • Определите ключевые органеллы, присутствующие только в клетках животных, включая центросомы и лизосомы

На данный момент должно быть ясно, что эукариотические клетки имеют более сложную структуру, чем прокариотические клетки.Органеллы позволяют одновременно выполнять в клетке различные функции. Несмотря на их фундаментальное сходство, между животными и растительными клетками есть некоторые поразительные различия (см. рис. 1).

В клетках животных есть центросомы (или пара центриолей) и лизосомы, тогда как в растительных клетках их нет. Растительные клетки имеют клеточную стенку, хлоропласты, плазмодесмы и пластиды, используемые для хранения, а также большую центральную вакуоль, в то время как у животных клеток их нет.

Практический вопрос

Рис. 1.(а) Типичная животная клетка и (б) типичная растительная клетка.

Какие структуры имеет растительная клетка, чего нет в животной клетке? Какие структуры есть у животных клеток, которых нет у клеток растений?

Покажи ответ

Растительные клетки имеют плазмодесмы, клеточную стенку, большую центральную вакуоль, хлоропласты и пластиды. Клетки животных имеют лизосомы и центросомы.

Растительные клетки

Клеточная стенка

На рисунке 1b, схеме растительной клетки, вы видите структуру, внешнюю по отношению к плазматической мембране, называемую клеточной стенкой.Клеточная стенка представляет собой жесткое покрытие, которое защищает клетку, обеспечивает структурную поддержку и придает клетке форму. Клетки грибов и некоторые клетки простейших также имеют клеточные стенки.

В то время как основным компонентом клеточных стенок прокариот является пептидогликан, основной органической молекулой в клеточной стенке растений является целлюлоза (рис. 2), полисахарид, состоящий из длинных прямых цепей единиц глюкозы. Когда информация о пищевой ценности относится к пищевым волокнам, она имеет в виду содержание клетчатки в пище.

Рисунок 2. Целлюлоза представляет собой длинную цепь молекул β-глюкозы, соединенных связью 1–4. Пунктирные линии на каждом конце рисунка обозначают серию из гораздо большего количества единиц глюкозы. Размер страницы не позволяет изобразить всю молекулу целлюлозы.

Хлоропласты

Рисунок 3. На этой упрощенной схеме хлоропласта показаны внешняя мембрана, внутренняя мембрана, тилакоиды, граны и строма.

Как и митохондрии, хлоропласты также имеют собственную ДНК и рибосомы.Хлоропласты участвуют в фотосинтезе и могут быть обнаружены в фотоавтотрофных эукариотических клетках, таких как растения и водоросли. При фотосинтезе углекислый газ, вода и световая энергия используются для производства глюкозы и кислорода. В этом основное различие между растениями и животными: растения (автотрофы) способны производить себе пищу, например, глюкозу, тогда как животные (гетеротрофы) должны полагаться на другие организмы в поисках своих органических соединений или источников пищи.

Как и митохондрии, хлоропласты имеют внешнюю и внутреннюю мембраны, но внутри пространства, ограниченного внутренней мембраной хлоропласта, находится набор взаимосвязанных и уложенных друг на друга, заполненных жидкостью мембранных мешочков, называемых тилакоидами (рис. 3).Каждая стопка тилакоидов называется граном (множественное число = грана ). Жидкость, окруженная внутренней мембраной и окружающая грану, называется стромой.

Хлоропласты содержат зеленый пигмент под названием хлорофилл, который улавливает энергию солнечного света для фотосинтеза. Как и клетки растений, фотосинтезирующие протисты также имеют хлоропласты. Некоторые бактерии также осуществляют фотосинтез, но у них нет хлоропластов. Их фотосинтетические пигменты расположены в тилакоидной мембране внутри самой клетки.

Эндосимбиоз

Мы упоминали, что и митохондрии, и хлоропласты содержат ДНК и рибосомы. Вы задавались вопросом, почему? Веские доказательства указывают на эндосимбиоз как на объяснение.

Симбиоз — это отношения, при которых организмы двух отдельных видов живут в тесной ассоциации и, как правило, проявляют специфические приспособления друг к другу. Эндосимбиоз ( эндо- = внутри) — отношения, при которых один организм живет внутри другого. В природе изобилуют эндосимбиотические отношения.Микробы, вырабатывающие витамин К, живут в кишечнике человека. Эта взаимосвязь полезна для нас, потому что мы не можем синтезировать витамин К. Она также полезна для микробов, потому что они защищены от других организмов и им предоставлена ​​стабильная среда обитания и обильное питание, живя в толстой кишке.

Ученые давно заметили, что бактерии, митохондрии и хлоропласты имеют одинаковый размер. Мы также знаем, что митохондрии и хлоропласты имеют ДНК и рибосомы, как и бактерии.Ученые считают, что клетки-хозяева и бактерии сформировали взаимовыгодные эндосимбиотические отношения, когда клетки-хозяева поглощали аэробные бактерии и цианобактерии, но не уничтожали их. В ходе эволюции эти проглоченные бактерии стали более специализированными по своим функциям: аэробные бактерии стали митохондриями, а фотосинтезирующие бактерии стали хлоропластами.

Центральная вакуоль

Ранее мы упоминали о вакуолях как об основных компонентах растительных клеток.Если вы посмотрите на рисунок 1b, то увидите, что каждая растительная клетка имеет большую центральную вакуоль, занимающую большую часть клетки. Центральная вакуоль играет ключевую роль в регуляции концентрации воды в клетке при изменении условий внешней среды. В растительных клетках жидкость внутри центральной вакуоли обеспечивает тургорное давление, то есть внешнее давление, вызванное жидкостью внутри клетки. Вы когда-нибудь замечали, что если вы забудете полить растение на несколько дней, оно завянет? Это связано с тем, что по мере того, как концентрация воды в почве становится ниже, чем концентрация воды в растении, вода выходит из центральных вакуолей и цитоплазмы в почву.Когда центральная вакуоль сжимается, она оставляет клеточную стенку без опоры. Эта потеря поддержки клеточных стенок растения приводит к увядшему виду. Когда центральная вакуоль заполнена водой, она обеспечивает низкоэнергетическое средство для расширения растительной клетки (в отличие от затрат энергии на фактическое увеличение размера). Кроме того, эта жидкость может отпугивать травоядных, поскольку горький вкус содержащихся в ней отходов препятствует потреблению насекомыми и животными. Центральная вакуоль также служит для хранения белков в развивающихся семенных клетках.

Клетки животных

Лизосомы

Рис. 4. Макрофаг фагоцитировал потенциально патогенную бактерию в везикулу, которая затем сливается с лизосомой внутри клетки, так что патоген может быть уничтожен. В клетке присутствуют и другие органеллы, но для простоты они не показаны.

В клетках животных лизосомы являются клеточным «мусоропроводом». Пищеварительные ферменты в лизосомах помогают расщеплять белки, полисахариды, липиды, нуклеиновые кислоты и даже изношенные органеллы.У одноклеточных эукариот лизосомы важны для переваривания пищи, которую они глотают, и переработки органелл. Эти ферменты активны при гораздо более низком рН (более кислом), чем ферменты, расположенные в цитоплазме. Многие реакции, протекающие в цитоплазме, не могут протекать при низком рН, поэтому очевидны преимущества разделения эукариотической клетки на органеллы.

Лизосомы также используют свои гидролитические ферменты для уничтожения болезнетворных организмов, которые могут проникнуть в клетку.Хороший пример этого происходит в группе лейкоцитов, называемых макрофагами, которые являются частью иммунной системы вашего организма. В процессе, известном как фагоцитоз, часть плазматической мембраны макрофага инвагинирует (сворачивается) и поглощает патоген. Инвагинированный участок с возбудителем внутри отщипывается от плазматической мембраны и превращается в везикулу. Везикула сливается с лизосомой. Затем гидролитические ферменты лизосом уничтожают патоген (рис. 4).

Внеклеточный матрикс клеток животных

Рисунок 5.Внеклеточный матрикс состоит из сети веществ, секретируемых клетками.

Большинство клеток животных выделяют вещества во внеклеточное пространство. Основными компонентами этих материалов являются гликопротеины и белок коллаген. В совокупности эти материалы называются внеклеточным матриксом (рис. 5). Внеклеточный матрикс не только удерживает клетки вместе, образуя ткань, но также позволяет клеткам внутри ткани общаться друг с другом.

Свертывание крови является примером роли внеклеточного матрикса в клеточной коммуникации.Когда клетки, выстилающие кровеносный сосуд, повреждены, они обнаруживают белковый рецептор, называемый тканевым фактором. Когда тканевой фактор связывается с другим фактором во внеклеточном матриксе, он заставляет тромбоциты прикрепляться к стенке поврежденного кровеносного сосуда, стимулирует соседние гладкомышечные клетки в кровеносном сосуде сокращаться (таким образом сужая кровеносный сосуд) и инициирует серию действия, которые стимулируют тромбоциты к выработке факторов свертывания крови.

Межклеточные соединения

Клетки

также могут общаться друг с другом путем прямого контакта, называемого межклеточными соединениями.Существуют некоторые различия в том, как это делают растительные и животные клетки. Плазмодесмы (единственное число = плазмодесма) представляют собой соединения между растительными клетками, тогда как контакты животных клеток включают плотные и щелевые соединения и десмосомы.

В общем, длинные участки плазматических мембран соседних растительных клеток не могут соприкасаться друг с другом, потому что они разделены клеточными стенками, окружающими каждую клетку. Плазмодесмы представляют собой многочисленные каналы, которые проходят между клеточными стенками соседних растительных клеток, соединяя их цитоплазму и позволяя транспортировать сигнальные молекулы и питательные вещества из клетки в клетку (рис. 6а).

Плотное соединение представляет собой водонепроницаемое соединение между двумя соседними клетками животных (рис. 6b). Белки плотно удерживают клетки друг против друга. Эта плотная адгезия предотвращает утечку материалов между ячейками. Плотные соединения обычно обнаруживаются в эпителиальной ткани, которая выстилает внутренние органы и полости и составляет большую часть кожи. Например, плотные соединения эпителиальных клеток, выстилающих мочевой пузырь, предотвращают просачивание мочи во внеклеточное пространство.

Также только в клетках животных обнаружены десмосомы, которые действуют как точечные сварные швы между соседними эпителиальными клетками (рис. 6c).Они удерживают клетки вместе в виде листа в растягивающихся органах и тканях, таких как кожа, сердце и мышцы.

Щелевые контакты в клетках животных похожи на плазмодесмы в растительных клетках, поскольку они представляют собой каналы между соседними клетками, которые позволяют транспортировать ионы, питательные вещества и другие вещества, позволяющие клеткам общаться (рис. 6d). Однако структурно щелевые контакты и плазмодесмы различаются.

Рисунок 6. Существует четыре типа соединений между ячейками.а) Плазмодесма представляет собой канал между клеточными стенками двух соседних растительных клеток. (б) Плотные контакты соединяют соседние клетки животных. (c) Десмосомы соединяют две клетки животных вместе. (г) Щелевые контакты действуют как каналы между животными клетками. (кредит b, c, d: модификация работы Марианы Руис Вильярреал)

Поддержите!

У вас есть идеи по улучшению этого контента? Мы будем признательны за ваш вклад.

Улучшить эту страницуПодробнее

Ботаника онлайн: Внутриклеточные структуры — Электронно-микроскопические изображения

Ботаника онлайн: Внутриклеточные структуры — Электронно-микроскопические изображения

Ботаника онлайн 1996-2004.Никаких дальнейших обновлений, только исторический документ ботанической науки !


Что можно увидеть в электронном микроскопе Картинки ?


Все эукариотические клетки перемежаются обширными мембранными системами которые структурируют внутреннюю часть клетки на многочисленные отсеки. Мембраны имеют однородную толщину и состоят из липидного двойного слоя. Среди перепончатых системы клетки – плазмалемма или плазмалемма, аппарат Гольджи и эндоплазматический ретикулум (ER).ER образует непрерывную систему с ядерная оболочка. Последний состоит из двух липидных бислоев. перфорированы ядерными порами.

Органеллы представляют собой ограниченные мембраной функциональные единицы клетки. И митохондрии, и пластиды имеют внутреннюю и внешнюю мембрана. Пластиды имеют дополнительную внутреннюю мембранную систему, тилакоидную систему. Митохондрии встречаются как в животных, так и в растительных клетках, пластиды только у растений. Микротела окружены только одной мембраной. Они имеют определенные метаболические пути и, в зависимости от них, классифицируются в виде пероксисом или глиоксисом.



На рисунке (вверху) показано электронно-микроскопическое изображение «типичного» растения. ячейка с низким разрешением. На нем изображено несколько структур, которые мы знаем по теперь: клеточная стенка, ядро, хлоропласты, вакуоль и тонкий ободок цитоплазмы прямо у клеточной стенки. На картинке тоже четко видно узнаваемые подструктуры.

Самое важное понимание первой фазы электронной микроскопические исследования (с 1945 по 1955 г.) что ультраструктура животных и растительных клеток почти одинакова.Клетки перемежаются разветвленными мембранными системами , которые структурируют плазму на ряд отсеков . Все мембраны одинаковой толщины и могут быть идентифицированы как двойные слои (две темные линии параллельно — см. рисунок справа). Этот происходит за счет поглощения контрастного вещества как внутренними, так и внешними мембраны. В зависимости от их положения в клетке и их ассоциации с другими структурами могут мембраны различных органелл или структур быть классифицированным:



Рибосомы, объединенные в агрегаты, так называемые полисомы, на мембране ER гаусториальной клетки Cuscuta odorata (вид сверху).- Полисомы и свободные рибосомы в цитозоле молодой ситовидной трубки побега подсолнуха (Helianthus annuus) . (Ч. ГЛОКМАНН, Р. КОЛЛМАНН, 1983 г.)

Ядерная оболочка и ядерные поры. Ядро закрыто двойной мембраной, ядерной оболочкой. Внутренний и внешний ядерный мембраны соприкасаются друг с другом в особых местах — порах. Они представляют собой не просто отверстия в мембране, а нечто вроде очень короткого туннеля, внутренние стенки которого представляют собой континуум внутренней и внешней мембраны.Каждая пора имеет сложную структуру, называемую поровым комплексом. Поры обеспечивают прямой путь обмена веществом между ядром и цитоплазмой. На многочисленных снимках видно, что эндоплазматический ретикулум и наружная ядерная мембрана представляет собой непрерывную мембранную систему.


Ядерная оболочка с ядерными порами. (Перерисовано из W. R. BOWEN, 1969)
Аппарат Гольджи представляет собой дополнительную мембранную систему клетка.Термин относится ко всем диктиосомам клетки. диктиосомы представляют собой группы плоских дискообразных везикулярных мешочков или цистерн, часто расположенных в непосредственной близости от ER. Диктиосомы клеток высших растений обычно имеют четыре до восьми цистерн, сложенных вместе. Эти мешочки обычно разветвляются на ряд трубочек и свободных пузырьков по их краям. Аппарат Гольджи является важной координационной точкой везикулярного потока клетки и его молекулярный экспорт.
Слева: Диктиосомы из гаусториальной клетки Cuscuta odorata
(Ch.GLOCKMANN, R. KOLLMANN, 1984)
Справа: Диктиосомы и диктиосомные везикулы (E. SCHNEPF)

Органоиды

Органеллы представляют собой функциональные единицы клетки, окруженные мембраной. Митохондрии, места дыхания и пластиды, из которых хлоропласты являются наиболее яркими членами, возможно, их самые известные представителей.

Митохондрии встречаются как в животных, так и в растительных клетках, пластиды только в последний.Митохондрии состоят из двух мембран, внутренней и внешней мембраны, которые не образуют непрерывной системы. Внутренняя мембрана сильно складками, расширяющимися во внутреннюю часть митохондрии, матрица . В зависимости от типа складки различают митохондрии крист- и тубулярного типа отличился.

Пластиды содержат мембраны трех различных типов. внутренний и наружные мембраны пластид образуют оболочку пластиды.В пределах эта оболочка лежит с хлоропластами тилакоидной системой которая может быть распознается в полностью развитых хлоропластах по специфическому образцу укладки. Это происходит в других пластидах, пропластидах или на разных стадиях развития. хлоропласта в упрощенном варианте. Хлоропласты водорослей представляют собой структурированы по-разному. Амилопласты представляют собой крахмалосодержащие пластиды.

Тонкий срез хлоропласта ячменя.Форма и расположение гран типичны для нормальных хлоропластов. Темные круги – это капли жира (включения). Граны (стеки тиакоидов) могут содержать до 25 тилакоидов. (К. Р. МИЛЛЕР, Гарвардский университет, 1976 г.)

Микротельца представляют собой клеточные компартменты размером примерно в половину митохондрии, которые окружены простой мембраной. Очень специализированные метаболические пути происходить внутри них. В зависимости от типа химических реакций он различал пероксисомы и глиоксисомы.

Ядро, окруженное ядерной оболочкой, содержит материал, хроматин. Ядрышко можно рассматривать как область высокой контрастности. Дальнейшие подробности стали известны после частичной изоляции и электронно-микроскопического исследования. анализ частей хроматина.


© Peter v. Sengbusch — Impressum

3.3 Эукариотические клетки — концепции биологии

Цели обучения

К концу этого раздела вы сможете:
  • Описать структуру эукариотических клеток растений и животных
  • Укажите роль плазматической мембраны
  • Обобщить функции основных клеточных органелл
  • Опишите цитоскелет и внеклеточный матрикс

На данный момент должно быть ясно, что эукариотические клетки имеют более сложную структуру, чем прокариотические клетки.Органеллы позволяют одновременно выполнять в клетке различные функции. Прежде чем обсуждать функции органелл внутри эукариотической клетки, давайте сначала рассмотрим два важных компонента клетки: плазматическую мембрану и цитоплазму.

Визуальная связь

Визуальная связь

Фигура 3,7 На этом рисунке показана (а) типичная животная клетка и (б) типичная растительная клетка.

Какие структуры имеет растительная клетка, чего нет в животной клетке? Какие структуры есть у животных клеток, которых нет у клеток растений?

Плазменная мембрана

Как и прокариоты, эукариотические клетки имеют плазматическую мембрану (рис. 3.8) состоит из двойного слоя фосфолипидов со встроенными белками, который отделяет внутреннее содержимое клетки от окружающей среды. Фосфолипид представляет собой молекулу липида, состоящую из двух цепей жирных кислот, глицеринового остова и фосфатной группы. Плазматическая мембрана регулирует прохождение одних веществ, таких как органические молекулы, ионы и вода, препятствуя прохождению одних для поддержания внутренних условий, при этом активно внося или удаляя другие. Другие соединения пассивно перемещаются через мембрану.

Фигура 3,8 Плазматическая мембрана представляет собой бислой фосфолипидов со встроенными белками. Помимо фосфолипидов и белков в мембране можно обнаружить и другие компоненты, такие как холестерин и углеводы.

Плазматические мембраны клеток, специализирующихся на абсорбции, свернуты в пальцеобразные выступы, называемые микроворсинками (единственное число = микроворсинки). Эта складчатость увеличивает площадь поверхности плазматической мембраны. Такие клетки обычно выстилают тонкий кишечник — орган, который поглощает питательные вещества из переваренной пищи.Это отличный пример формы, соответствующей функции конструкции.

Люди с глютеновой болезнью имеют иммунный ответ на глютен, белок, содержащийся в пшенице, ячмене и ржи. Иммунный ответ повреждает микроворсинки, и поэтому больные люди не могут усваивать питательные вещества. Это приводит к недоеданию, судорогам и диарее. Пациенты, страдающие целиакией, должны соблюдать безглютеновую диету.

Цитоплазма

Цитоплазма представляет собой содержимое клетки между плазматической мембраной и ядерной оболочкой (структура будет обсуждаться в ближайшее время).Он состоит из органелл, взвешенных в гелеобразном цитозоле, цитоскелета и различных химических веществ (рис. 3.7). Несмотря на то, что цитоплазма состоит на 70–80 % из воды, она имеет полутвердую консистенцию за счет содержащихся в ней белков. Однако белки — не единственные органические молекулы, обнаруженные в цитоплазме. Там же обнаружены глюкоза и другие простые сахара, полисахариды, аминокислоты, нуклеиновые кислоты, жирные кислоты и производные глицерина. В цитоплазме также растворены ионы натрия, калия, кальция и многих других элементов.Многие метаболические реакции, в том числе синтез белка, происходят в цитоплазме.

Цитоскелет

Если бы вы удалили все органеллы из клетки, остались бы только плазматическая мембрана и цитоплазма? Нет. Внутри цитоплазмы по-прежнему будут ионы и органические молекулы, а также сеть белковых волокон, которая помогает поддерживать форму клетки, закрепляет определенные органеллы в определенных положениях, позволяет цитоплазме и везикулам двигаться внутри клетки и позволяет одноклеточные организмы передвигаются самостоятельно.В совокупности эта сеть белковых волокон известна как цитоскелет. В цитоскелете имеется три типа волокон: микрофиламенты, также известные как актиновые филаменты, промежуточные филаменты и микротрубочки (рис. 3.9).

Фигура 3,9 Микрофиламенты, промежуточные филаменты и микротрубочки составляют цитоскелет клетки.

Микрофиламенты являются самыми тонкими из волокон цитоскелета и участвуют в перемещении клеточных компонентов, например, во время деления клеток.Они также поддерживают структуру микроворсинок, обширную складчатость плазматической мембраны, обнаруженную в клетках, предназначенных для всасывания. Эти компоненты также распространены в мышечных клетках и отвечают за сокращение мышечных клеток. Промежуточные филаменты имеют промежуточный диаметр и выполняют структурные функции, такие как поддержание формы клетки и закрепление органелл. Кератин, соединение, укрепляющее волосы и ногти, образует промежуточную нить одного типа. Микротрубочки являются самыми толстыми волокнами цитоскелета.Это полые трубки, которые могут быстро растворяться и восстанавливаться. Микротрубочки направляют движение органелл и являются структурами, которые притягивают хромосомы к их полюсам во время клеточного деления. Они также являются структурными компонентами жгутиков и ресничек. В ресничках и жгутиках микротрубочки организованы в виде кольца из девяти двойных микротрубочек снаружи и двух микротрубочек в центре.

Центросома представляет собой область вблизи ядра клеток животных, которая функционирует как центр организации микротрубочек.Он содержит пару центриолей, две структуры, которые лежат перпендикулярно друг другу. Каждая центриоль представляет собой цилиндр из девяти триплетов микротрубочек.

Центросома реплицируется перед делением клетки, и центриоли играют роль в подтягивании дуплицированных хромосом к противоположным концам делящейся клетки. Однако точная функция центриолей при клеточном делении не ясна, поскольку клетки, у которых удалены центриоли, все еще могут делиться, а растительные клетки, у которых отсутствуют центриоли, способны к клеточному делению.

Жгутики и реснички

Жгутики (единственное число = жгутик) представляют собой длинные волосовидные структуры, отходящие от плазматической мембраны и используемые для перемещения целой клетки (например, сперматозоиды, Euglena ). Когда они присутствуют, клетка имеет только один жгутик или несколько жгутиков. Однако когда реснички (единственное число = реснички) присутствуют, их много и они тянутся по всей поверхности плазматической мембраны. Это короткие, похожие на волоски структуры, которые используются для перемещения целых клеток (например, парамеций) или для перемещения веществ по внешней поверхности клетки (например, реснички клеток, выстилающие фаллопиевы трубы, которые перемещают яйцеклетку к матке, или реснички, выстилающие клетки дыхательных путей, которые перемещают твердые частицы к горлу, захваченные слизью).

Эндомембранная система

Эндомембранная система ( эндо = внутри) представляет собой группу мембран и органелл (рис. 3.13) в эукариотических клетках, которые работают вместе для модификации, упаковки и транспорта липидов и белков. Он включает ядерную оболочку, лизосомы и везикулы, эндоплазматический ретикулум и аппарат Гольджи, которые мы вскоре рассмотрим. Хотя технически внутри клетки плазматическая мембрана не входит в состав эндомембранной системы, поскольку, как вы увидите, она взаимодействует с другими эндомембранными органеллами.

Ядро

Как правило, ядро ​​является наиболее заметной органеллой в клетке (рис. 3.7). Ядро (множественное число = ядра) содержит клеточную ДНК в форме хроматина и направляет синтез рибосом и белков. Рассмотрим его более подробно (рис. 3.10).

Фигура 3.10 Самой внешней границей ядра является ядерная оболочка. Обратите внимание, что ядерная оболочка состоит из двух фосфолипидных бислоев (мембран) — наружной мембраны и внутренней мембраны — в отличие от плазматической мембраны (рис. 3.8), который состоит только из одного двойного слоя фосфолипидов. (кредит: модификация работы NIGMS, NIH)

Ядерная оболочка представляет собой двойную мембранную структуру, которая составляет самую внешнюю часть ядра (рис. 3.10). И внутренняя, и внешняя мембраны ядерной оболочки представляют собой бислои фосфолипидов.

Ядерная оболочка пронизана порами, которые контролируют прохождение ионов, молекул и РНК между нуклеоплазмой и цитоплазмой.

Чтобы понять хроматин, полезно сначала рассмотреть хромосомы.Хромосома представляет собой структуру внутри ядра, состоящую из ДНК, наследственного материала и белков. Эта комбинация ДНК и белков называется хроматином. У эукариот хромосомы представляют собой линейные структуры. Каждый вид имеет определенное число хромосом в ядре клеток своего тела. Например, у человека число хромосом равно 46, тогда как у дрозофилы число хромосом равно восьми.

Хромосомы видны и отличимы друг от друга только тогда, когда клетка готовится к делению.Когда клетка находится в фазах роста и поддержания своего жизненного цикла, хромосомы напоминают размотанный, спутанный пучок нитей.

Мы уже знаем, что ядро ​​управляет синтезом рибосом, но как оно это делает? Некоторые хромосомы имеют участки ДНК, кодирующие рибосомную РНК. Темно окрашенная область внутри ядра, называемая ядрышком (множественное число = ядрышки), объединяет рибосомную РНК со связанными белками для сборки рибосомных субъединиц, которые затем транспортируются через ядерные поры в цитоплазму.

Эндоплазматический ретикулум

Эндоплазматический ретикулум (ЭР) (рис. 3.13) представляет собой серию взаимосвязанных мембранных канальцев, которые совместно модифицируют белки и синтезируют липиды. Однако эти две функции выполняются в отдельных участках эндоплазматического ретикулума: шероховатый эндоплазматический ретикулум и гладкий эндоплазматический ретикулум соответственно.

Полая часть канальцев ЭПР называется просветом или цистернальным пространством. Мембрана ER, представляющая собой двойной слой фосфолипидов, окруженный белками, непрерывна с ядерной оболочкой.

Шероховатый эндоплазматический ретикулум (RER) назван так потому, что рибосомы, прикрепленные к его цитоплазматической поверхности, придают ему шиповатый вид при рассмотрении в электронном микроскопе.

Рибосомы синтезируют белки, будучи прикрепленными к ER, что приводит к переносу их вновь синтезированных белков в полость RER, где они подвергаются модификациям, таким как сворачивание или добавление сахаров. RER также производит фосфолипиды для клеточных мембран.

Если фосфолипидам или модифицированным белкам не суждено остаться в RER, они будут упакованы в везикулы и транспортированы из RER путем отпочкования от мембраны (рис. 3.13). Поскольку RER участвует в модификации белков, которые будут секретироваться клеткой, его много в клетках, секретирующих белки, таких как печень.

Гладкий эндоплазматический ретикулум (ГЭР) является продолжением ГЭР, но на его цитоплазматической поверхности имеется мало или совсем нет рибосом (см. рис. 3.7). Функции СЭР включают синтез углеводов, липидов (включая фосфолипиды) и стероидных гормонов; дезинтоксикация от лекарств и ядов; метаболизм алкоголя; и хранения ионов кальция.

Аппарат Гольджи

Мы уже упоминали, что везикулы могут отпочковываться от ЭПР, но куда они попадают? Прежде чем достичь конечного пункта назначения, липиды или белки в транспортных везикулах необходимо отсортировать, упаковать и пометить, чтобы они оказались в нужном месте. Сортировка, маркировка, упаковка и распределение липидов и белков происходят в аппарате Гольджи (также называемом тельцем Гольджи), ряде уплощенных перепончатых мешочков (рис. 3.11).

Фигура 3.11 Аппарат Гольджи на этой трансмиссионной электронной микрофотографии лейкоцита виден как стопка полукруглых сплющенных колец в нижней части этого изображения. Рядом с аппаратом Гольджи можно увидеть несколько пузырьков. (кредит: модификация работы Луизы Ховард; данные масштабной линейки от Мэтта Рассела)

Аппарат Гольджи имеет принимающую поверхность рядом с эндоплазматическим ретикулумом и выпускающую сторону на стороне, удаленной от ЭПР, по направлению к клеточной мембране.Транспортные везикулы, формирующиеся из ЭПР, направляются к принимающей стороне, сливаются с ней и выбрасывают свое содержимое в просвет аппарата Гольджи. Когда белки и липиды проходят через аппарат Гольджи, они подвергаются дальнейшим модификациям. Наиболее частой модификацией является добавление коротких цепочек молекул сахара. Затем вновь модифицированные белки и липиды помечаются небольшими молекулярными группами, чтобы их можно было направить в нужное место.

Наконец, модифицированные и помеченные белки упаковываются в везикулы, которые отпочковываются от противоположной поверхности Гольджи.В то время как одни из этих везикул, транспортные везикулы, откладывают свое содержимое в другие части клетки, где они будут использоваться, другие, секреторные везикулы, сливаются с плазматической мембраной и высвобождают свое содержимое за пределы клетки.

Количество Гольджи в различных типах клеток снова показывает, что форма следует за функцией внутри клеток. Клетки, участвующие в значительной секреторной деятельности (такие как клетки слюнных желез, секретирующие пищеварительные ферменты, или клетки иммунной системы, секретирующие антитела), имеют обильное количество Гольджи.

В растительных клетках Гольджи играет дополнительную роль в синтезе полисахаридов, некоторые из которых включаются в клеточную стенку, а некоторые используются в других частях клетки.

Лизосомы

В клетках животных лизосомы являются клеточным «мусоропроводом». Пищеварительные ферменты в лизосомах помогают расщеплять белки, полисахариды, липиды, нуклеиновые кислоты и даже изношенные органеллы. У одноклеточных эукариот лизосомы важны для переваривания пищи, которую они глотают, и переработки органелл.Эти ферменты активны при гораздо более низком рН (более кислом), чем ферменты, расположенные в цитоплазме. Многие реакции, протекающие в цитоплазме, не могут протекать при низком рН, поэтому очевидны преимущества разделения эукариотической клетки на органеллы.

Лизосомы также используют свои гидролитические ферменты для уничтожения болезнетворных организмов, которые могут проникнуть в клетку. Хороший пример этого происходит в группе лейкоцитов, называемых макрофагами, которые являются частью иммунной системы вашего организма.В процессе, известном как фагоцитоз, часть плазматической мембраны макрофага инвагинирует (сворачивается) и поглощает патоген. Инвагинированный участок с возбудителем внутри отщипывается от плазматической мембраны и превращается в везикулу. Везикула сливается с лизосомой. Затем гидролитические ферменты лизосом уничтожают патоген (рис. 3.12).

Фигура 3.12 Макрофаг фагоцитирует потенциально патогенную бактерию в везикулу, которая затем сливается с лизосомой внутри клетки, так что патоген может быть уничтожен.В клетке присутствуют и другие органеллы, но для простоты они не показаны.

Везикулы и вакуоли

Везикулы и вакуоли представляют собой мембраносвязанные мешочки, которые выполняют функцию хранения и транспорта. Вакуоли несколько крупнее везикул, и мембрана вакуоли не срастается с мембранами других клеточных компонентов. Везикулы могут сливаться с другими мембранами внутри клеточной системы. Кроме того, ферменты внутри растительных вакуолей могут расщеплять макромолекулы.

Визуальная связь

Визуальная связь

Фигура 3.13 Эндомембранная система модифицирует, упаковывает и транспортирует липиды и белки. (кредит: модификация работы Магнуса Манске)

Почему цис поверхность Гольджи не обращена к плазматической мембране?

Рибосомы

Рибосомы — это клеточные структуры, ответственные за синтез белка. При рассмотрении в электронном микроскопе свободные рибосомы выглядят либо как скопления, либо как отдельные крошечные точки, свободно плавающие в цитоплазме. Рибосомы могут быть прикреплены либо к цитоплазматической стороне плазматической мембраны, либо к цитоплазматической стороне эндоплазматического ретикулума (рис. 3.7). Электронная микроскопия показала, что рибосомы состоят из больших и малых субъединиц. Рибосомы представляют собой комплексы ферментов, которые отвечают за синтез белка.

Поскольку синтез белка необходим для всех клеток, рибосомы имеются практически в каждой клетке, хотя в прокариотических клетках они меньше. Их особенно много в незрелых эритроцитах для синтеза гемоглобина, который участвует в транспортировке кислорода по всему телу.

Митохондрии

Митохондрии (единственное число = митохондрия) часто называют «электростанциями» или «энергетическими фабриками» клетки, потому что они отвечают за производство аденозинтрифосфата (АТФ), основной молекулы, несущей энергию в клетке.Образование АТФ при распаде глюкозы известно как клеточное дыхание. Митохондрии представляют собой двухмембранные органеллы овальной формы (рис. 3.14), имеющие собственные рибосомы и ДНК. Каждая мембрана представляет собой бислой фосфолипидов, окруженный белками. Внутренний слой имеет складки, называемые кристами, которые увеличивают площадь поверхности внутренней мембраны. Область, окруженная складками, называется митохондриальным матриксом. Кристы и матрикс играют разные роли в клеточном дыхании.

В соответствии с нашей темой формы следует за функцией, важно отметить, что мышечные клетки имеют очень высокую концентрацию митохондрий, потому что мышечным клеткам требуется много энергии для сокращения.

Фигура 3.14 На этой трансмиссионной электронной микрофотографии показана митохондрия под электронным микроскопом. Обратите внимание на внутреннюю и внешнюю мембраны, кристы и митохондриальный матрикс. (кредит: модификация работы Мэтью Бриттона; данные масштабной линейки от Мэтта Рассела)

Пероксисомы

Пероксисомы представляют собой небольшие круглые органеллы, окруженные одиночными мембранами. Они осуществляют реакции окисления, расщепляющие жирные кислоты и аминокислоты.Они также обезвреживают многие яды, которые могут попасть в организм. Алкоголь обезвреживается пероксисомами в клетках печени. Побочным продуктом этих реакций окисления является перекись водорода, H 2 O 2 , которая содержится в пероксисомах, чтобы предотвратить повреждение клеточных компонентов за пределами органеллы химическим веществом. Перекись водорода безопасно расщепляется пероксисомальными ферментами на воду и кислород.

Клетки животных против клеток растений

Несмотря на фундаментальное сходство, между животными и растительными клетками существуют некоторые поразительные различия (см. Таблицу 3.1). В клетках животных есть центриоли, центросомы (обсуждаемые в разделе цитоскелета) и лизосомы, тогда как в растительных клетках их нет. Растительные клетки имеют клеточную стенку, хлоропласты, плазмодесмы и пластиды, используемые для хранения, а также большую центральную вакуоль, в то время как у животных клеток их нет.

Клеточная стенка

На рис. 3.7 b , схеме растительной клетки, вы видите внешнюю по отношению к плазматической мембране структуру, называемую клеточной стенкой. Клеточная стенка представляет собой жесткое покрытие, которое защищает клетку, обеспечивает структурную поддержку и придает клетке форму.Клетки грибов и простейших также имеют клеточные стенки.

В то время как основным компонентом клеточных стенок прокариот является пептидогликан, основной органической молекулой в клеточной стенке растений является целлюлоза, полисахарид, состоящий из длинных прямых цепей единиц глюкозы. Когда информация о пищевой ценности относится к пищевым волокнам, она имеет в виду содержание клетчатки в пище.

Хлоропласты

Как и митохондрии, хлоропласты также имеют собственную ДНК и рибосомы. Хлоропласты участвуют в фотосинтезе и могут быть обнаружены в эукариотических клетках, таких как растения и водоросли.При фотосинтезе углекислый газ, вода и световая энергия используются для производства глюкозы и кислорода. В этом основное различие между растениями и животными: растения (автотрофы) способны производить себе пищу, например, глюкозу, тогда как животные (гетеротрофы) должны полагаться на другие организмы в поисках своих органических соединений или источников пищи.

Как и митохондрии, хлоропласты имеют наружную и внутреннюю мембраны, но внутри пространства, ограниченного внутренней мембраной хлоропласта, находится набор взаимосвязанных и уложенных друг на друга, заполненных жидкостью мембранных мешочков, называемых тилакоидами (рис.15). Каждая стопка тилакоидов называется гранумом (множественное число = грана). Жидкость, окруженная внутренней мембраной и окружающая грану, называется стромой.

Фигура 3.15 На этой упрощенной схеме хлоропласта показаны внешняя мембрана, внутренняя мембрана, тилакоиды, граны и строма.

Хлоропласты содержат зеленый пигмент под названием хлорофилл, который улавливает энергию солнечного света для фотосинтеза. Как и клетки растений, фотосинтезирующие протисты также имеют хлоропласты.Некоторые бактерии также осуществляют фотосинтез, но у них нет хлоропластов. Их фотосинтетические пигменты расположены в тилакоидной мембране внутри самой клетки.

Связь эволюции

Эволюция в действии

Эндосимбиоз Мы упоминали, что и митохондрии, и хлоропласты содержат ДНК и рибосомы. Вы задавались вопросом, почему? Веские доказательства указывают на эндосимбиоз как на объяснение.

Симбиоз — это отношения, при которых организмы двух отдельных видов живут в тесной ассоциации и, как правило, проявляют специфические приспособления друг к другу.Эндосимбиоз ( эндо- = внутри) — отношения, при которых один организм живет внутри другого. В природе изобилуют эндосимбиотические отношения. Микробы, вырабатывающие витамин К, живут в кишечнике человека. Эта взаимосвязь полезна для нас, потому что мы не можем синтезировать витамин К. Она также полезна для микробов, потому что они защищены от других организмов и им предоставлена ​​стабильная среда обитания и обильное питание, живя в толстой кишке.

Ученые давно заметили, что бактерии, митохондрии и хлоропласты похожи по размеру и имеют другие сходные черты.В 1950-х и 1960-х годах ученые обнаружили, что митохондрии и хлоропласты имеют собственную ДНК и рибосомы, как и бактерии. В 1967 году Линн Маргулис использовала микробные данные в своем предложении эндосимбиотической теории, которая указывала на то, что эти органеллы произошли от отдельных организмов. Хотя работа Маргулиса встретила сопротивление, этот основной компонент этой когда-то революционной гипотезы теперь получил широкое признание. Ученые считают, что клетки-хозяева и бактерии сформировали взаимовыгодные эндосимбиотические отношения, когда клетки-хозяева поглощали аэробные бактерии и цианобактерии, но не уничтожали их.В ходе эволюции эти проглоченные бактерии стали более специализированными по своим функциям: аэробные бактерии стали митохондриями, а фотосинтезирующие бактерии стали хлоропластами.

Центральная вакуоль

Ранее мы упоминали о вакуолях как об основных компонентах растительных клеток. Если вы посмотрите на рис. 3.7, то увидите, что каждая растительная клетка имеет большую центральную вакуоль, занимающую большую часть клетки. Центральная вакуоль играет ключевую роль в регуляции концентрации воды в клетке при изменении условий внешней среды.В растительных клетках жидкость внутри центральной вакуоли обеспечивает тургорное давление, то есть внешнее давление, вызванное жидкостью внутри клетки. Вы когда-нибудь замечали, что если вы забудете полить растение на несколько дней, оно завянет? Это связано с тем, что по мере того, как концентрация воды в почве становится ниже, чем концентрация воды в растении, вода выходит из центральных вакуолей и цитоплазмы в почву. Когда центральная вакуоль сжимается, она оставляет клеточную стенку без опоры. Эта потеря поддержки клеточных стенок растения приводит к увядшему виду.Кроме того, эта жидкость имеет очень горький вкус, что препятствует ее употреблению насекомыми и животными. Центральная вакуоль также служит для хранения белков в развивающихся семенных клетках.

Внеклеточный матрикс клеток животных

Большинство клеток животных выделяют вещества во внеклеточное пространство. Основными компонентами этих материалов являются гликопротеины и белок коллаген. В совокупности эти материалы называются внеклеточным матриксом (рис. 3.16). Внеклеточный матрикс не только удерживает клетки вместе, образуя ткань, но также позволяет клеткам внутри ткани общаться друг с другом.

Фигура 3.16 Внеклеточный матрикс состоит из сети веществ, секретируемых клетками.

Свертывание крови является примером роли внеклеточного матрикса в клеточной коммуникации. Когда клетки, выстилающие кровеносный сосуд, повреждены, они обнаруживают белковый рецептор, называемый тканевым фактором. Когда тканевой фактор связывается с другим фактором во внеклеточном матриксе, он заставляет тромбоциты прикрепляться к стенке поврежденного кровеносного сосуда, стимулирует соседние гладкомышечные клетки в кровеносном сосуде сокращаться (таким образом сужая кровеносный сосуд) и инициирует серию действия, которые стимулируют тромбоциты к выработке факторов свертывания крови.

Межклеточные соединения

Клетки

также могут общаться друг с другом путем прямого контакта, называемого межклеточными соединениями. Существуют некоторые различия в том, как это делают растительные и животные клетки. Плазмодесмы (единственное число = плазмодесма) представляют собой соединения между растительными клетками, тогда как контакты животных клеток включают плотные и щелевые соединения и десмосомы.

В общем, длинные участки плазматических мембран соседних растительных клеток не могут соприкасаться друг с другом, потому что они разделены клеточными стенками, окружающими каждую клетку.Плазмодесмы представляют собой многочисленные каналы, проходящие между клеточными стенками соседних растительных клеток, соединяющие их цитоплазму и позволяющие транспортировать сигнальные молекулы и питательные вещества от клетки к клетке (рис. 3.17 a ).

Фигура 3.17 Существует четыре вида связей между клетками. а) Плазмодесма представляет собой канал между клеточными стенками двух соседних растительных клеток. (б) Плотные контакты соединяют соседние клетки животных. (c) Десмосомы соединяют две клетки животных вместе.(г) Щелевые контакты действуют как каналы между животными клетками. (кредит b, c, d: модификация работы Марианы Руис Вильярреал)

Плотное соединение представляет собой водонепроницаемое соединение между двумя соседними клетками животных (рис. 3.17 b ). Белки плотно удерживают клетки друг против друга. Эта плотная адгезия предотвращает утечку материалов между ячейками. Плотные соединения обычно обнаруживаются в эпителиальной ткани, которая выстилает внутренние органы и полости и составляет большую часть кожи. Например, плотные соединения эпителиальных клеток, выстилающих мочевой пузырь, предотвращают просачивание мочи во внеклеточное пространство.

Также только в клетках животных обнаружены десмосомы, которые действуют как точечные сварные швы между соседними эпителиальными клетками (рис. 3.17 c ). Они удерживают клетки вместе в виде листа в растягивающихся органах и тканях, таких как кожа, сердце и мышцы.

Щелевые контакты в клетках животных похожи на плазмодесмы в растительных клетках в том смысле, что они представляют собой каналы между соседними клетками, которые позволяют транспортировать ионы, питательные вещества и другие вещества, позволяющие клеткам общаться (рис. 3.17 д ). Однако структурно щелевые контакты и плазмодесмы различаются.

Компоненты прокариотических и эукариотических клеток и их функции

Компонент ячейки Функция Присутствует у прокариот? присутствует в клетках животных? присутствует в растительных клетках?
Плазматическая мембрана Отделяет клетку от внешней среды; контролирует прохождение органических молекул, ионов, воды, кислорода и отходов в клетку и из нее Да Да Да
Цитоплазма Обеспечивает структуру клетки; место многих метаболических реакций; среда, в которой находятся органеллы Да Да Да
Нуклеоид Расположение ДНК Да
Ядро Органелла клетки, содержащая ДНК и направляющая синтез рибосом и белков Да Да
Рибосомы Синтез белка Да Да Да
Митохондрии Производство АТФ/клеточное дыхание Да Да
Пероксисомы Окисляет и расщепляет жирные кислоты и аминокислоты, обезвреживает яды Да Да
Везикулы и вакуоли Хранение и транспортировка; пищеварительная функция в растительных клетках Да Да
Центросома Неуточненная роль в клеточном делении клеток животных; организующий центр микротрубочек в клетках животных Да
Лизосомы Расщепление макромолекул; переработка изношенных органелл Да
Клеточная стенка Защита, структурная поддержка и сохранение формы ячеек Да, в основном пептидогликан у бактерий, но не у архей Да, преимущественно целлюлоза
Хлоропласты Фотосинтез Да
Эндоплазматический ретикулум Модифицирует белки и синтезирует липиды Да Да
Аппарат Гольджи Изменяет, сортирует, маркирует, упаковывает и распределяет липиды и белки Да Да
Цитоскелет Поддерживает форму клетки, закрепляет органеллы в определенных положениях, позволяет цитоплазме и пузырькам перемещаться внутри клетки, а также позволяет одноклеточным организмам двигаться независимо Да Да Да
Жгутики Клеточное передвижение Некоторые Некоторые Нет, за исключением некоторых растительных сперматозоидов.
Реснички Клеточное передвижение, движение частиц вдоль внеклеточной поверхности плазматической мембраны и фильтрация Некоторые

Стол 3.1

В этой таблице представлены компоненты прокариотических и эукариотических клеток и их соответствующие функции.

РОСТ I

| ЗаводФакты | Индекс сайта |

РАСТИТЕЛЬНЫЕ КЛЕТКИ

Клеточная основа роста
Рост растений является результатом сочетания трех процессов на клеточном уровне

  • Деление клеток
  • Расширение ячейки
  • Дифференцировка клеток

Каждый из этих процессов необходим для устойчивого и организованный рост.Деление клетки или митоз включает дублирование и упорядоченное разделение комплектов генетический материал. По мере расширения клеток этот генетический материал выборочно транскрибируется и переводится для определения окончательной формы каждой ячейки. Так клетки имеют разную форму в зависимости от их положения и функционируют в растении. Другими словами, они подвергаются дифференциация .

Растительная клетка
Учебники, как правило, начинаются с изображения «типичного растения». клетка», хотя на самом деле такого понятия нет.Однако мы можно сделать некоторые общие утверждения о растительных клетках как отличные от других организмов. Так как растения у эукариот клетки делятся на компартменты, каждый из который окружен по меньшей мере одной липидной двухслойной мембраной. Три отличительные черты растительных клеток — наличие из

  • клеточная стенка, состоящая из целлюлозы и другие полисахариды.
  • пластиды
  • вакуоли

Состав и структура клеточной стенки важные аспекты дифференциации.

В стене, обычно прижатой к ней, плазматическая мембрана (ПМ). Эта мембрана регулирует поглощение и выход молекул и ионов; он участвует в восприятии сигналы из окружающей среды и других клеток растения и в синтезе целлюлозы.

В дополнение к этой внешней границе растительные клетки имеют внутренняя граница, тонопласт (TP), который окружает вакуоль.

Расширение растительных клеток происходит главным образом в вакуоли, т.е. что это самый большой отсек наиболее зрелых клетки.

  • Большая часть растворимых запасов органических молекул, сахара, органические кислоты и аминосоединения содержатся в вакуоль
  • Заводы не могут удалять отходы из своих тканей, а вакуоль обеспечивает место для метаболических конечные продукты
  • Вакуоль содержит гидролитические ферменты, так что некоторые отходов могут быть переработаны и переработаны
  • Из-за растворенных в нем растворенных веществ вакуоль регулирует осмотические свойства растительных клеток

Органеллы и большая часть метаболического аппарата растительная клетка существует в цитоплазме, между плазмой мембрана и тонопласт

Хлоропласты с их ролью в фотосинтез — всего лишь один член семейство органелл, окруженных двойной липидные мембраны.Другие представители этого семейства пластиды имеют другие функции и включают

  • амилопласты, заполненные гранулами крахмала и происходят в запасных тканях в семенах, корнях и стеблях
  • хромопласты, содержащие каротиноид желтого или оранжевого цвета пигменты в растворе в липидных каплях и встречаются во многих цветы и фрукты
  •  эопласты, представляющие собой ювенильную форму пластид происходит в зародышах и апикальных меристемах
  • этиопласты, развивающиеся в тканях в темноте и отсутствие пигментов

Пластиды содержат ДНК, которая кодирует некоторые из их белков (другие кодируются ядром) и воспроизводятся разделение.Эопласты развиваются в другие формы пластид, в зависимости от вида ткани, в которой они происходят. Все из формы пластид взаимопревращаемы. Большая часть осеннего цвета в результате перехода хлоропластов в хромопласты в листьях лиственных деревьев.

Этот пластид из молодых плодов земляники промежуточное звено между хлоропластом (наличие тилакоида) и амилопласт (крупные зерна крахмала)

Другие связанные с мембраной органеллы в растительной клетке типично для всех эукариот:

В ядре находится большая часть генетических информация в ячейке.Он ограничен двойной мембраной который весь продырявлен порами. Белки и прочее молекулы из внешнего мира могут попасть в эти поры и влияют на функцию ядра. РНК (мРНК, тРНК и рРНК), т. транскрибируется с ДНК в ядре, проходит через поры в цитоплазму, где он участвует в белковой синтез. Синтез рибосомной РНК сосредоточен в ядрышко (1), которое обычно наиболее заметно Структура видна в ядре.

Митохондрия – это еще одна ограниченная двойной мембраной органелла с частью собственной ДНК и синтезом белка аппарат. Как и в случае с хлоропластами, синтез митохондриальные белки распределяются между митохондриями себе и ядру. Подобно пластиде и ядру, размножается делением.Роль митохондрий в дыхание описано в другом месте

Эндоплазматический ретикулум (ЭР) представляет собой листы мембраны по всей цитоплазме; это часто связано с рибосомы (шероховатый ЭР), но могут быть и гладкими. Скорая помощь участвует в обработке белков и перемещении молекул вокруг клетки.

Аппарат Гольджи или диктиосома представляет собой стопку блюдец как мембраны, которые образуют маленькие пузырьки по краям. Участвует в секреции вещества, особенно клеточного компоненты стенки через плазматическую мембрану.

Цитоскелет состоит из актиновых филаментов которые отвечают за движение цитоплазмы и микротрубочки, которые организуют сборку клеточной стенки и хромосомы движения в митозе.Хотя сами растения не двигаются внутри их клеток много движения.

Помимо актиновой и тубулиновой систем, мембраны обеспечить путь движения. Новый липид, продуцируемый в ER, движется к аппарату Гольджи, где собирает материал для секреция.

Добавить комментарий

Ваш адрес email не будет опубликован.