Изобразительное искусство 4 — й класс ОРНАМЕНТ 1

Изображение слайда

2

Слайд 2: ПРИРОДНЫЕ УЗОРЫ

Ребята, нам в стихотворении встретилось слово орнамент. Кто из вас знает, что такое орнамент? 2 Летом во поле – вьюны, Стелются «берёзки», Травы сказочной длины – То УЗОР В ПОЛОСКЕ ! Если солнца свет не дюж, Грезит гусь о юге… Листья, капельки средь луж – То УЗОРЫ В КРУГЕ! Если снежною зимой Окна в белой вате, На стекле УЗОР другой – Он теперь В КВАДРАТЕ. Если кончилась зима, Дни за днями жарче, У весны – узоров тьма, Дней ОРНАМЕНТ ярче! Чередует мрак и свет – «Пасмурно» и «ясно»… Это всё – ИЗО предмет – То, что распрекрасно!

Изображение слайда

3

Слайд 3

Что такое орнамент? Орнамент (от лат. — украшение) — узор, основанный на повторе и чередовании элементов, появился ещё в глубокой древности. Чтобы узнать ответ, щёлкни на табличку. Орнамент 3

Изображение слайда

4

Слайд 4: Орнамент

служит украшением предметов декоративно-прикладного искусства, широко применяется в архитектуре, книжной графике. Орнамент делят на геометрический, состоящий из абстрактных форм; растительный, стилизующий листья, цветы, плоды; животный (зооморфный), стилизующий фигуры реальных или фантастических животных. Орнамент 4

Изображение слайда

5

Слайд 5: Орнамент

Природа стала для человека источником создания оригинальных орнаментальных композиций: узоры бабочек, птиц, гусениц, змей, рисунки на листьях растений и деревьев. Орнамент Растительный орнамент Животный орнамент 5

Изображение слайда

6

Слайд 6: Орнамент

В сетчатых ( рапортных ) орнаментах мотивы располагаются в местах пересечения линий или внутри ячеек. Основа сетчатого орнамента — геометрическая сетка. Сетки могут быть прямыми и наклонными, состоять из квадратных, прямоугольных и ромбовидных ячеек. Рапортные композиции используют при нанесении узора на обои, ткань, клеёнку. Орнамент Сетчатые орнаменты 6

Изображение слайда

7

Слайд 7: Орнамент

Ритм в орнаменте — это чередование элементов узора в определённой последовательности. Он может быть возрастающим и убывающим. Одним из самых распространённых приёмов построения орнамента является симметрия. Орнамент Сетчатые орнаменты 7

Изображение слайда

8

Слайд 8: Орнаменты мира

Многие орнаменты народов мира похожи между собой по структуре и колориту. В то же время в них можно найти отличительные черты. Для создания орнаментальных композиций художник вдохновляется элементами окружающей природы, поэтому в египетских орнаментах можно увидеть стилизованные цветы лотоса, а у северных народов — рога оленя. Орнаменты мира Африканский орнамент 8

Изображение слайда

9

Слайд 9: Орнаменты мира

У южных народов (Индия, Греция, Италия и др.), где много солнца, краски ярче, а северяне более сдержаны в цветовых предпочтениях. Орнаменты мира 9

Изображение слайда

10

Слайд 10: Орнаменты мира

Сравни представленные орнаменты по цвету, художественным элементам. Найди: а) растительные; б) геометрические мотивы. Орнаменты мира Египетские орнаменты Греческий орнамент 10

Изображение слайда

11

Слайд 11: Орнамент

Дорисуй орнамент. Используй графитный и цветные карандаши. Орнамент 11

Изображение слайда

12

Слайд 12: Орнамент

Найди на рисунках элементы: а) геометрического; б) растительного орнаментов. Закончи рисовать орнамент. Нарисуй свой орнамент в сетке прямоугольника. Орнамент 12

Изображение слайда

13

Слайд 13: Орнаменты мира

13

Изображение слайда

14

Слайд 14

Закончи рисовать орнамент (цветные карандаши и ручки). Орнамент 14

Изображение слайда

15

Слайд 15: Домашнее задание

Придумай и нарисуй в альбоме свой орнамент. Какие элементы и мотивы ты будешь использовать? 15

Изображение слайда

16

Последний слайд презентации: ОРНАМЕНТ: Список использованных источников

http://www.intelkot.ru/pics_import/ArticlesImg/chevostik.jpg Чевостик http:// времяпаркета.рф / storage/ SCContent /8100/ Картинка.300 x300.jpg фон орнамент http://aquavitae.narod.ru/ornam/64.gif фон орнамент в полосе http://effetmer.e.f.pic.centerblog.net/o/fef1b1d6.png карандаш http://abinsk-7.caduk.ru/images/0_b13ba_502cf765_orig.png девочка http://gifovina.ru/ анимация для фона http://papus666.narod.ru/clipart/m/molb/molb010.png мольберт Рисунки из учебника и тетради «Изобразительное искусство» Н.М.Сокольниковой. 16

Изображение слайда

Добавление заливки узором к фигурам в PowerPoint 2016 для Windows

Узорчатые заливки для фигур — это двухцветные узоры, состоящие из линий, точек, штрихов и клеток. PowerPoint включает 48 таких шаблонов с названиями, например, Plaid , Weaves , Shingle и Zig Zag . Узорчатые заливки для фигур не включены в раскрывающуюся галерею Shape fill в PowerPoint 2016 для Windows. Но вы можете найти эту опцию в панели задач Format Shape .В этом уроке мы покажем вам, как получить доступ к параметрам заливки узором:

Если вы хотите увидеть образец презентации, показывающей узорную заливку в PowerPoint, прокрутите страницу вниз до конца.

Чтобы изменить или применить узорную заливку к фигуре, выполните следующие действия:

1. Откройте презентацию и выберите фигуру, которую вы хотите отформатировать.
2. Или же, если вы хотите начать с нуля, запустите PowerPoint. Вы увидите галерею презентаций, здесь выберите Blank Presentation, чтобы открыть пустую презентацию с новым слайдом. Вы можете изменить макет слайда на Blank , выбрав вкладку Home | Макет | Бланк опция.Затем вставьте фигуру и выберите ее.
2. Щелкните правой кнопкой мыши выбранную фигуру и в появившемся контекстном меню выберите параметр Format Shape , как показано на Рис. 1 .
3. 
   Рисунок 1: Выбран параметр «Форматировать фигуру»
3. Откроется панель задач Format Shape , которую вы видите на рис. 2 . Убедитесь, что выбрана вкладка Заливка (выделена красным в пределах Рисунок 2 ), затем выберите радиокнопку Pattern fill (выделена синим в пределах Рисунок 2 ).
4. 
   Рисунок 2: Галерея шаблонов на панели задач «Форматировать фигуру»
5. Вы можете увидеть галерею Pattern в нижней половине панели задач Format Shape , выделенную зеленым цветом на рисунке 2 выше.
4. Выберите любой из стилей узора. Рисунок 2 выше показывает, что мы выбрали шаблон с именем Divot . Вы можете выбрать любой узор от 5% до Solid diamonds .
5. Какой бы узор вы ни выбрали, вы можете затем изменить цвета переднего плана и фона для узора с помощью цветных кнопок Foreground и Background , которые вы можете увидеть на рис. 2 выше. При нажатии любой из этих кнопок вы можете увидеть раскрывающуюся галерею цветов , как показано на рис. 3 .
6. 
   Рисунок 3: Раскрывающаяся галерея цветов
7. Эта раскрывающаяся галерея будет работать так же, как и для сплошной заливки.Если вы не хотите изменять цвета переднего плана и фона, просто примите значения цвета по умолчанию, которые использует PowerPoint.
5. После того, как узор выбран и цвета изменены, вы можете увидеть ранее выбранную форму с заливкой узором, как показано на Рис. 4 .
6. 
   Рисунок 4: Форма с заливкой узором
6. Не забывайте почаще сохранять презентацию.

Образец представления образца заливки формы:

Щелкните ниже, чтобы просмотреть эту презентацию на SlideShare

Нажмите ниже, чтобы просмотреть эту презентацию на YouTube

бесплатных шаблонов тем для слайдов Google и шаблонов PowerPoint

Премиум шаблон

Разблокируйте этот шаблон и получите неограниченный доступ

Еженедельная встреча

Во многих компаниях встречи проводятся еженедельно.Это обычное дело, но мы знаем, что это может напугать, потому что трудно произвести одинаковое впечатление на всех. Если это так, позвольте нам помочь!

Фруктовая маркетинговая кампания

Этот новый бесплатный шаблон маркетинговой презентации от Slidesgo — самый приятный из всего нашего каталога.Вы можете сосредоточиться на том, чтобы рассказать о своей следующей кампании, и ваша аудитория будет довольна свежим стилем дизайна этих слайдов, полным фруктов!

Премиум шаблон

Разблокируйте этот шаблон и получите неограниченный доступ

Школьная игровая доска

Обучение детей всегда должно быть для них забавным приключением.Таким образом вы привлечете их внимание и убедитесь, что они учатся эффективно. Сделайте ваши уроки интересными и интересными для ваших учеников, создавая забавные игры с нашей классной презентацией!

Образец еды

У вас есть продовольственная компания? Вы диетолог? Тогда вам понравится наш новый шаблон.Мы добавили много фруктов, которые помогут вам продвинуть ваш бизнес или немного подробнее расскажут о преимуществах здорового питания. Вкусный!

Образец людей

Вам нужна очень разносторонняя презентация, чтобы говорить о клиентах, демографии, целях, исследованиях рынка или любой связанной теме? Воспользуйтесь этим классным шаблоном прямо сейчас.Мы включили раздел о Международном дне мира и чувств.

Успокаивает

Вам понравится элегантность этого многоцелевого шаблона, который можно адаптировать к различным секторам бизнеса и целям презентации.Он современный и имеет абстрактные формы в пастельных тонах. Поделитесь видением и миссией своей компании и используйте графики, чтобы показать тенденции рынка и процентный рост. Таблицы …

День Национального фонда Японии

Давным-давно, 11 февраля, первый японский император взошел на трон, и ежегодно отмечается День основания государства.Этот тематический шаблон максимально вдохновлен японцами. Фотографии, иллюстрации и узоры, вдохновленные Страной восходящего солнца, а также набор инфографики …

Премиум шаблон

Разблокируйте этот шаблон и получите неограниченный доступ

Традиции буддизма

Буддизм — это религия с высокой духовной составляющей и миллионами последователей по всему миру.Независимо от того, являетесь ли вы буддистом или учителем, который хочет научить студентов традициям этого учения, вот идеальный образец. Он очень красочный и включает цветочные мотивы. Каллиграфическая типография …

Премиум шаблон

Разблокируйте этот шаблон и получите неограниченный доступ

Инструментарий New Wave Consulting

Вы предлагаете консультационные услуги и хотели бы выделиться среди остальных? Взгляните на наше предложение сегодня.Это консультационный набор, полный красочных и забавных иллюстраций, с сетчатым фоном и рукописной типографикой в ​​заголовках. Все это делает его веселым, дружелюбным и неформальным …

Премиум шаблон

Разблокируйте этот шаблон и получите неограниченный доступ

Методы успокоения для Pre-K

Вы хотите показать своим маленьким ученикам, как справляться со своими эмоциями? В Slidesgo мы подготовили симпатичную презентацию, полную ресурсов, которая поможет вам научить своих детей дошкольного возраста, как справляться со своими чувствами.Веселые животные будут вести их по горкам, пока вы …

Ежедневные слайды за август

Лето в северном полушарии не за горами, но еще есть время подготовиться к августу! Загрузите этот шаблон и настройте его так, чтобы вы организовали все свои действия, обязанности, задачи и дела, в частности, на этот месяц! Этот дизайн ясен и имеет светло-голубой и белый цвета…

Клинический случай хронической печали

Хроническая грусть или также называемая дистимией — это психическое заболевание, от которого страдают многие люди во всем мире.Это заболевание считается легкой формой депрессии, так как это расстройство настроения. Учитывая его важность, если вам нужно сделать презентацию о клиническом случае этого заболевания, …

Предмет социальных наук для средней школы — 9 класс: правительство США

Вы знаете, кем был 4-й президент Соединенных Штатов? Правильно, Джеймс Мэдисон! Когда Соединенные Штаты объявили о своей независимости? Верно, 4 июля 1776 года! В Slidesgo мы знаем, что история и правительство Соединенных Штатов содержат достаточно информации…

Минитема Всемирного дня кокоса

Когда вы думаете о тропических напитках … первое, что приходит в голову, — это кокосы! У них свой день, 2 сентября, как насчет того, чтобы создать презентацию по этому поводу? Кокосы имеют много преимуществ (и сообщают о преимуществах странам, которые их производят)! Лучшее в этом…

Предмет социальных наук для начальной школы — 2 класс: история США

Погрузите своих учеников в историю Соединенных Штатов с помощью этого шаблона, полного красного, синего и белого цветов.Дизайн представляет культуру этой страны, а различные образовательные ресурсы, которые мы добавили, помогут вам объяснить такие исторические факты, как независимость, колонизация и конституция в …

Feliz Dia da Independência do Brasil!

Парады начинаются! Сегодня 7 сентября, и бразильцы отмечают День Независимости! Мы создали отличный шаблон для этого случая, в котором текст заполнителя написан на португальском языке, а в его цветовой палитре используются все цвета бразильского флага! Добавьте несколько забавных фактов, поговорите об истории…

Sketchnotes Hintergrund Firmenprofil

Если бы вы могли описать свою компанию только тремя словами, какие из них вы бы использовали? Возьмите бумагу и ручку и покажите нам или, что еще лучше, загрузите этот шаблон с фонами для заметок и множеством ресурсов! Это поможет вам составить четкое представление о том, кто вы есть…

Питч-колода Pretty Hearts

Когда дело доходит до представления новых идей и впечатления возможных инвесторов или партнеров, которые могут быть заинтересованы в вас, завоевать их сердца — это половина дела! Розовый цвет сияет в этом шаблоне презентации для Google Slides и PowerPoint! В нем также используется узор из красивых сердечек…

8 проверенных временем шаблонов Для организации презентаций

Хорошая структура презентации делает или мешает презентации.

В этой статье я рассмотрю несколько моих любимых структур, которые вы можете использовать для организации своих презентаций с максимальной эффективностью.

Организация презентаций с 8 шаблонами

Одним из наиболее важных факторов, способствующих успешной презентации, является модель организации, которую вы используете для структурирования и упорядочивания своих идей.

1. Хронологический узор

Эта модель лучше всего подходит для исторической, временной шкалы и темы процессов или процедур, которые могут быть разделены на различные сегменты в соответствии с временной последовательностью.
Построение вашей презентации в хронологическом порядке означает, что ваша информация будет упорядочена в соответствии с порядком времени, в котором произошло каждое событие.
Хронологически структурированные презентации часто содержат такие сегменты, как даты, ретроспективные кадры, будущее-настоящее-прошлое, до-во-после, мгновенное воспроизведение вперед и т. Д.

2. Последовательный шаблон

Подобно хронологическому шаблону, последовательный шаблон также включает в себя организацию информации в определенном порядке за определенный период. Информация систематизирована в пошаговой последовательности, которая по существу описывает конкретный процесс.
В соответствии с этим шаблоном основные разделы, далее разделенные на подразделы, представляют каждый первичный шаг, в то время как его подразделы представляют собой подэтапы, которым целевая аудитория будет следовать в реальном применении того, что описывается.
Последовательный шаблон лучше всего подходит для презентаций, таких как отчет, развертывание проекта и т. Д., Которые описывают процесс, который происходит в виде серии шагов за период.

3. Пространственный узор

Пространственный образец организации презентации — это расположение информации в зависимости от того, как вещи помещаются в физическом пространстве. Он включает в себя создание мысленной картины частей чего-либо, чтобы их можно было проанализировать в их физическом положении. Пространственный узор в основном используется в описаниях, но также может хорошо работать для классификации, повествования, примеров и других форм изложения.Например, описывая здание, я мог бы начать с описания входа, того, что я вижу у двери, цвета здания, того, что я вижу, когда иду к середине комнаты и т. Д.

4. Климатическая модель

Климатический образец представления — это расположение информации от наименее важной к наиболее важной. По сути, вы сохраняете лучшую и самую важную часть презентации для последней, чтобы привлечь внимание вашей аудитории. Слова, обычно используемые в этой категории, включают наиболее сложный, еще лучше, еще хуже, более важный и т. Д.

5. Шаблон «Проблема-решение»

Проблема-Решение в основном применяется в убедительной презентации, где вы описываете причины и последствия проблемы с высокой ясностью, а затем указываете решение, которое либо контролирует, либо устраняет последствия. Он включает в себя разделение вашей презентационной информации на два основных сегмента. Первый сегмент обсуждает характер проблемы, а второй сегмент обсуждает решение. Этот шаблон лучше всего подходит для презентации, где ваша цель — убедить и заставить аудиторию действовать.

6. Сравнить-Контрастный узор

Этот шаблон включает в себя организацию информации в зависимости от того, как две или более вещи связаны или отличаются друг от друга. Эта презентация хорошо работает в ситуации, когда ваша аудитория может лучше понять конкретную тему, когда она обсуждается в связи с другой темой.

7. Причинно-следственная модель

Этот шаблон лучше всего подходит для убедительных и пояснительных презентаций, в которых вы призываете свою аудиторию предпринять действия, которые приведут к решению проблемы.В этом шаблоне информация организована, чтобы показать причины, почему что-то произошло, или последствия чего-то.

8. Модель «преимущество-недостаток»

В этом шаблоне информация разбита на «хорошие» или «плохие» категории или категории «за» и «против». Это дает вашей аудитории возможность взвесить и рассмотреть все варианты, прежде чем решить, какой из них лучше всего с минимальным внешним влиянием.

Вывод:

Это были мои 8 лучших проверенных временем шаблонов для структурирования ваших презентаций.Если я что-то пропустил или вы думаете о том, что может быть полезно, оставьте это в комментарии. Я хотел бы поделиться знаниями с сообществом.

Поведение табанидов, летающих вокруг зебр и лошадей

Abstract

Предотвращение нападения с помощью укусов мух все чаще рассматривается как эволюционная движущая сила полос зебры, хотя точный механизм, с помощью которого полосы ослабляют атаку эктопаразитов, неизвестен. Мы исследовали поведение табанидов (слепней) в окрестностях равнинных зебр и одноцветных домашних лошадей, живущих на конной ферме в Великобритании.Наблюдения показали, что меньше табанидов приземлялось на зебр, чем на лошадей в единицу времени, хотя частота табанидов, кружащих вокруг или кратких касаний зебры и шкуры лошади, не различалась. В эксперименте, в котором лошади последовательно носили тканевые пальто разных цветов, у тех, кто носил полосатый рисунок, был гораздо более низкий уровень прикосновения табанидов и их приземления на пальто, чем у тех же лошадей, одетых в черное или белое, но при этом не было различий в скорости атаки их обнаженных животных. головы. В отдельных подробных видеоанализах табаниды приближались к зебрам быстрее и не замедляли движение перед контактом с зебрами, и пропорционально большее количество табанидов просто касалось, а не приземлялось на шкуру зебры по сравнению с лошадьми.Взятые вместе, эти результаты показывают, что вблизи, полосатые поверхности мешали мухам совершать управляемую посадку, но не влияли на поведение табанидов на расстоянии. Чтобы противодействовать мухам, зебры взмахивали хвостами и убегали от неприятных мух, в то время как лошади демонстрировали более высокий уровень подергивания кожи. В результате полосатости зебр очень немногие табаниды успешно приземлились на зебр, а из-за изменчивого поведения зебр лишь немногие оставались там надолго или искали кровь.

Образец цитирования: Caro T, Argueta Y, Briolat ES, Bruggink J, Kasprowsky M, Lake J, et al.(2019) Преимущества полос зебры: поведение мух табанидов вокруг зебр и лошадей. PLoS ONE 14 (2): e0210831. https://doi.org/10.1371/journal.pone.0210831

Редактор: Элисса З. Камерон, Университет Тасмании, АВСТРАЛИЯ

Поступила: 7 сентября 2018 г .; Принята к печати: 2 января 2019 г .; Опубликовано: 20 февраля 2019 г.

Авторские права: © 2019 Caro et al. Это статья в открытом доступе, распространяемая в соответствии с условиями лицензии Creative Commons Attribution License, которая разрешает неограниченное использование, распространение и воспроизведение на любом носителе при условии указания автора и источника.

Доступность данных: Все соответствующие данные находятся в документе и его файлах с вспомогательной информацией.

Финансирование: TC было профинансировано Калифорнийским университетом в Дэвисе; MH Королевским обществом.

Конкурирующие интересы: Авторы заявили, что конкурирующих интересов не существует.

Введение

Функция полос «зебра» была источником научного интереса на протяжении более 150 лет, выдвигая множество гипотез, включая маскировку, замешательство хищников, передачу сигналов сородичам, терморегуляцию и предотвращение укусов мух [1], но современные данные показывают, что только одна выдерживает тщательную проверку [2–4].Вкратце, что касается камуфляжа, полосы зебры трудно разрешить хищникам льва Panthera leo и пятнистой гиены Crocuta crocuta на любом большом расстоянии, что делает крипсис против хищников млекопитающих маловероятным преимуществом [5]. Что касается замешательства хищников, у зебр нет того типа полосатости, который помогает в замешательстве [6], а африканские львы берут добычу зебры непропорционально больше, чем ожидалось, что предполагает отсутствие эффекта замешательства [7]. Что касается социальных льгот, уровень ухода и паттерны ассоциаций у полосатых непарнокопытных не выше, чем у однотонных [3].Наконец, нет никаких терморегулирующих преимуществ полосатости, основанной на контролируемых экспериментах с использованием водяных бочек [4], инфракрасной фотографии свободноживущих травоядных [3] и логических аргументов в отношении полосатости по бокам [8].

Вместо этого среди биологов складывается консенсус в отношении того, что основная функция контрастирования черных и белых полос на трех видах зебр заключается в предотвращении нападения табанидов и, возможно, глоссинидов, стомоксисов и других кусающих мускоидов, основанных на лабораторных и полевых экспериментах с полосатыми зебрами. материалы [3, 9–12] и сравнительные данные [13].В Африке, где обитают зебры, табаниды переносят смертельные для зебр болезни, включая трипаносомоз, инфекционную анемию лошадей, африканскую чуму лошадей и грипп лошадей [14], а зебры особенно восприимчивы к инфекциям, потому что их тонкая шерсть позволяет кусающим мухам успешно зондировать ротовую полость [13]. ]. Однако точный механизм, с помощью которого полосы предотвращают получение мухами кровяной муки, изучен не так хорошо. Мухи могут не обнаружить зебру на расстоянии или вблизи, либо из-за неправильной интерпретации оптического потока при приближении [15], либо из-за воздействия на сигналы, которые способствуют реакции приземления [9, 16], либо даже из-за нарушения поляризационная сигнатура их хозяина [12].К сожалению, подробные наблюдения за кусающимися мухами в непосредственной близости от живых зебр пока недоступны, но такая информация поможет прояснить стадию, на которой полосы оказывают влияние на поиск хозяина путем укуса мух.

В этом исследовании мы сравниваем несколько показателей поведения диких слепней табанид вокруг содержащихся в неволе зебр и домашних лошадей, живущих в той же среде обитания, с использованием прямых наблюдений и видеозаписи. Мы также сравниваем поведение табанидов вокруг лошадей, одетых в тканевые пальто разного цвета, сообщаем о продолжительности времени, которое табаниды проводят с лошадьми с разным окрасом шерсти, и сравниваем поведение лошадей и зебр в ответ на раздражение укусов мух.

Методы

Мы изучали равнинных зебр в неволе ( Equus burchelli или E . quagga ) (три самки) и однородно окрашенных белых, серых, коричневых и черных домашних лошадей ( E . caballus ) (три самок, шесть самцов) в Хилл-Ливери, Дандри, Северный Сомерсет, Великобритания (51,4100 ° с.ш., 2,6469 ° з.д.) в июле 2016 г., а также в июне и июле 2017 г. 1-2 м) табанидов ( Haematopota pluvialis и Tabanus bromius ) летают в непосредственной близости от своих хозяев; самкам европейских табанидов для производства яиц требуется кровяная мука [17].Мы также зафиксировали реакцию непарнокопытных на этих двукрылых животных. Лошадей и зебр всегда содержали на отдельных, но смежных полях, и за ними наблюдали и снимали на видео в одни и те же дни. Размер поля зебры был больше, чем два поля лошади, по размеру схож с другим, в то время как два других поля лошади были еще больше; все были окружены живой изгородью аналогичной структуры и ширины. Пастбище было одинаковым на всех полях, и сено на всех них выкладывали с перерывами.

Исследование 1: Прямые наблюдения

Всего за 16.3 часа наблюдения за тремя зебрами и девятью лошадьми (диапазон 0,7–22,3 мин) наблюдатель (TC), стоя сбоку от лошади на расстоянии 1-2 м, записал количество табанидов, круживших вокруг, касаясь и приземляющихся на каждый хозяин. Прикосновение происходило быстро и состояло из удара спины или головы мухи о шерсть (<1 секунды), неудачных попыток приземления или чрезвычайно коротких приземлений (<2 секунд) с последующим взлетом. Приземление состояло из гораздо более продолжительного контакта с мухой, приземляющейся на хозяина в течение> 2 секунд, но обычно от 20 секунд до 10 минут.Для зебр мы фиксировали, касались ли табаниды черными или белыми полосами или приземлялись на них. Затем, сосредоточив внимание на тех табанидах, которые действительно приземлились правильно, мы записали, сколько раз муха проходила над шерстью или искала источник крови. Зондирование определялось как опускание головы и грудной клетки, в результате чего живот поднимался вертикально или наклонно.

Исследование 2: Пальто

Мы поместили три тканевых куртки по очереди на семи лошадях (6 самцов, 1 самка) на 30 минут подряд в полностью случайном порядке.Один был темно-черной простыней для конюшни Rambo Optimo, другой был ярко-белым флайститом и шеей Shires Equestrian Products One Performance, а третий был черно-белым пальто с полной шеей BUCAS Buzz-off zebra с неправильной полоской. Покрытия были куплены коммерчески без попытки стандартизации материала. Наружная поверхность черного пальто была сделана из «полиэстера рипстоп 1000D»; белый цвет «крутой сетки»; и полосатую из «мелкоячеистой ткани». Мы предположили, что толщина покрытия не повлияет на его привлекательность для табанидов на расстоянии, поскольку единственные задокументированные структурные эффекты табанидных ловушек относятся к общей конструкции ловушек [18].Покрытия различались по отражательной способности ультрафиолета с белым пальто и белыми полосами «зебры», отражающими соответственно среднее количество и много ультрафиолета; черные полосы и черное пальто отражались очень мало (рис. A в файле S1). Каждая шуба покрывала круп, спину, бок, живот, холку и шею лошади, но не голову или уши, которые оставались обнаженными. Два наблюдателя (JB и JL, знавшие о проверяемых гипотезах) всегда стояли на расстоянии 1-2 м, одновременно записывая количество мух-табанидов, приземляющихся на каждую сторону тканевого пальто и на непокрытую голову.За животными наблюдали только на открытом воздухе и никогда в тени. Поскольку мухи не распознавались индивидуально, один и тот же табанид мог приземлиться или коснуться лошади несколько раз, но не было никаких априорных оснований полагать, что это происходило по-разному в зависимости от цвета шерсти.

Исследование 3. Видео с участием мух на лошадиных

Видеозаписи (JB и JL) трех зебр и семи лошадей (две самки, пять самцов) были собраны с помощью камеры Panasonic HC-X900 (Осака, Япония) всегда с фиксированного расстояния примерно 3 м.На основании этих данных, продолжительность времени, в течение которого табаниды оставались на равнине во время наблюдений за одной стороной животного (18,97 часов наблюдения за 10 непарными), их местонахождение в десяти областях шерсти (рис. B в файле S1), и были ли они отдельный табанид покинул добровольно или был вынужден покинуть хозяин, было записано с видео (EB и MJM, которые не знали заранее о гипотезах).

Траектории полета табанидов в окрестностях лошадей и зебр были извлечены из видеозаписей (MH), отмечая их положение через каждые 0.02s с использованием Matlab 2017b (Mathworks, Натик, США). Использование специально написанных инструментов масштабирования гарантирует, что местоположение мухи может быть оцифровано с точностью до ближайшего пикселя, что приводит к точным и повторяемым трекам. Траектории были разбиты на три сегмента следующим образом. «Подход» — это траектория полета, начиная с момента, когда муха попадает в поле зрения камеры, до момента, когда она выполняет свое первое замедление и маневр поворота рядом с шерстью животного. Обычно это был прямой полет, начинающийся со стороны поля зрения камеры, но иногда он содержал петли полета на расстоянии от животного (рис. 1).«Отпуск» — это когда муха совершает прямой и ускоряющийся полет от хозяина, выходя за пределы поля зрения камеры. Это началось с того момента, когда муха оторвалась от животного или ускользнула от него (рис. 1). «Исследование» было периодом между ними, когда муха парила вокруг шерсти животного. (Следовательно, это наиболее близко соответствует круговому движению, зарегистрированному во время прямых наблюдений). Скорость, продолжительность и извилистость (пройденное расстояние, разделенное на расстояние между начальной и конечной точками) были рассчитаны для трех сегментов траектории.Обратите внимание, что эти измерения только приблизительно соответствуют истинной скорости и извилистости мухи, поскольку траектории полета записывались в двухмерной плоскости с помощью одной камеры и не обязательно заканчивались контактом с хозяином. Хотя на скорость и траекторию полета мог влиять угол захода на посадку относительно положения камеры, на продолжительность полета — нет. Кроме того, были определены скорости полета за 0,5 секунды до приземления и касания хозяев, на основании чего было проведено сравнение лошадей и зебр с использованием линейной смешанной модели («lmer», R3.4.4, CRAN) с отдельным мухом в качестве фиксированного эффекта [скорость ~ время + вид + (1 | муха)]. Значения P были рассчитаны с использованием метода Саттертуэйта в пакете R «lmerTest».

Рис. 1. Примеры траекторий полета слепней вокруг домашних лошадей (a-c) и равнинной зебры в неволе (d-f).

Красная линия указывает траекторию полета, а темно-красные точки показывают положение с интервалом 0,1 с. Красные стрелки указывают направление полета. Голубые звезды показывают точки соприкосновения или приземления на лошадиных. Синие стрелки показывают конечное положение захода на посадку и начальное положение уходящих фаз полета.Эти маркеры связаны с маневрами, которые показывают изменения как направления, так и скорости, и там, где это не могло быть надежно идентифицировано (например, приближение в a), данные были исключены из анализа.

https://doi.org/10.1371/journal.pone.0210831.g001

Исследование 4: Видео поведения непарнокопытных

На основе видеозаписей трех самок зебр и восьми (3 самки, 5 самцов) отдельных лошадей в 2017 году (всего 17,9 часа), МК и СР (не знавшие гипотезы) записали 19 различных моделей поведения, которые демонстрируют лошадиные в ответ. кусать мух (Таблица A в файле S1).из которых рассчитывались скорости в минуту (диапазон 5,0–127,7 мин). В 2016 году на основе видеороликов YA зафиксировала поведение тех же трех зебр, двух разных лошадей (1 самец, 1 самка) и одной самки равнинной зебро-сомалийской дикой осла ( E . africanus ) гибрида (всего 4,0 часа, , диапазон 15,6–61,7 мин).

В центре нашего исследования были мухи табаниды, которых было много в Ливреи. Поскольку на активность мух вокруг непарнокопытных могли повлиять погодные условия (например,г. [3]), мы использовали данные из Филтона, ближайшего метеорологического офиса, расположенного в 17 км к северо-востоку от Дандри, чтобы приблизительно определить средние температуры, солнечную радиацию, максимальную скорость порывов ветра, среднюю скорость ветра, относительную влажность и облачность каждый час, когда наблюдались лошадиные. Эти шесть метеорологических переменных часто тесно связаны, поэтому для каждой поведенческой меры в наших наблюдениях мы определили, какая из этих переменных наиболее сильно коррелировала с конкретным поведением мухи или лошади, используя коэффициенты корреляции Спирмена.Затем в SPSS24 мы ввели эту переменную в качестве ковариаты в линейные смешанные модели с отдельными лошадьми в качестве объекта для всех анализов (как указано в тексте), за исключением исследования 3, где пальто были последовательно помещены на одну и ту же лошадь; размер шерсти был введен как фиксированный коэффициент. Анализ показал, что переменные среды оказали меньшее влияние на поведение табанидов, чем мы ожидали. Это могло быть связано с тем, что мы не выходили на ферму в дождливую или ветреную погоду, поэтому все наши данные взяты из спокойных погодных условий.

Исследование получило одобрение Совета по защите животных и этике Бристольского университета (ссылка UB / 18/074).

Результаты

Поведение табанидов в окружении непарнокопытных

Исследование 1 не выявило существенной разницы в скорости, с которой табаниды кружили вокруг зебр или лошадей (соответственно, F _{1, 9,291} = 0,879, p = 0,372 с учетом скорости отдельных лошадей и ветра; Таблица Ba в файле S1). Точно так же не было значительной разницы в скорости, с которой табаниды касались (<2 секунд) зебр и лошадей (, F _{1, 9.020} = 0,009, p = 0,925 с учетом скорости ветра и отдельных особей; Таблица Bb в файле S1). Напротив, на зебр высадилось значительно меньшее количество табанидов, чем на лошадей (, F _{1, 9,321} = 5,600, p = 0,041 с учетом отдельных лошадей и скорости ветра; Ns = 3 _зебр , 9 _{лошадей} во всех случаях; Таблица Bc в файле S1). Из очень немногих табанидов, которые коснулись зебр или приземлились на них, 54% были на белых полосах; относительные площади черных и белых полос для каждой зебры не рассчитывались, но, вероятно, были похожи.

Эксперимент с пальто

Чтобы исключить любое возможное влияние запаха хозяина или различного движения при привлечении табанидов, мы сравнили количество табанидов, коснувшихся и приземляющихся на обе стороны разноцветных тканевых пальто, размещенных последовательно в случайном порядке на семи лошадях (исследование 2). Частота касаний и приземлений на тканевые пальто значительно различалась (касание: N = 7, F _{2, 17} = 14,846, p <0,0001; приземление: N = 7, F _{2, 2,956} = 399,174, p <0.0001; оба контролируют температуру) с гораздо меньшим количеством касаний и приземлений на полосатую, чем на однородную шерсть (рис. 2). Однако не было значительных различий в скорости, с которой мухи приземлялись на голые головы этих лошадей (N = 7, F _{2, 4,836} = 1,021, p = 0,427 с учетом температуры, рис. 2). Таким образом, пальто из ткани зебры оказало благотворное влияние на лошадь, но с обнаженной головой табаниды приземлялись с такой же частотой.

Траектории полета

По сравнению с лошадьми, мухи быстрее приближались к зебрам с точки зрения скорости (медиана 13.21 [межквартильный интервал 5,04] пикселя / кадр против 17,76 [26,9] пикселя / кадр соответственно; U-критерий Манна-Уитни, W = 289; p = 0,017), но их извилистость была аналогичной (1,19 [0,57] против 1,07 [0,48] соответственно; W = 540; p = 0,18). Табаниды же тратили больше времени на изучение лошадей, чем зебры (1,42 [2,18] с против 0,76 [1,88] с соответственно; W = 586; p = 0,036; рис. 1), хотя их скорость полета и извилистость не различались. значительно (скорость: 5,8 [4,4] пикселя / кадр против 5,7 [4,0] пикселя / кадр соответственно; W = 486; p = 0.54; извилистость: 2,5 [3,0] против 2,6 [5,0] соответственно; W = 431; р = 0,85). Мухи улетали от зебр значительно быстрее, чем от лошадей (25,1 [22,0] пикс / кадр против 15,3 [7,6] пикс / кадр соответственно; W = 252; p = 0,0030), но извилистость существенно не различалась (против 1,0 [0,08] vs 1,1 [0,3] соответственно; W = 330; p = 0,37; N _летает = 22–37 на всем протяжении).

Сосредоточив внимание на периоде 0,5 с до фактического контакта с шерстью лошадиных, мы заметили, что табаниды, приближающиеся к зебрам, не могли контролируемым образом замедляться к концу своей траектории полета, тогда как они постоянно замедлялись перед приземлением или касанием шерсти лошади (t = 3.30; df = 61,3; p = 0,0016 с учетом отдельной мухи; Рис 3). Более того, мухи часто просто натыкаются на зебр, но не могут приземлиться или улететь: данные исследования 1 показали, что значительно большая часть табанидов касалась зебр по сравнению с лошадьми (соответственно, F _{1, 8,027} = 5,659, p = 0,045, контролирующее для отдельных непарнокопытных и солнечной радиации), тогда как, наоборот, на зебр приземлилась значительно меньшая доля, чем на лошадей (соответственно, F _{1, 7,813} = 47.172, p <0,0001 с учетом индивидуальных непогашенных и максимальных порывов ветра), что в среднем почти на треть меньше.

Рис. 3. Средняя скорость полета (в пикселях на кадр видео) табанидов за последние 0,5 секунды приближения лошадей (сплошная линия) и зебр (пунктирная линия).

Серая область = ± SE. N _{лошадь подходит} = 39; N _{зебра подходит к} = 26.

https://doi.org/10.1371/journal.pone.0210831.g003

Поведение табанидов один раз на хосте

Если табанид действительно приземлился на лошади, исследование 1 показало, что не было значительной разницы в количестве случаев, когда они шли по шкуре зебры, чем по шкуре лошади (/ приземление против 0.33 движения / приземление соответственно, F _{1, 11,158} = 0,895, p = 0,364 с учетом индивидуальной эквидовой и солнечной радиации), но зебр зондировали кожу значительно реже, чем лошадей (/ приземление против 0,93 зонда / приземление соответственно, F _{1 , 10,306} = 5,481, p = 0,041 с учетом индивидуальных эквидов и максимального порыва ветра). Фактически, мы не видели шкуры зебры с зеброй табанидов в течение 5,3 часов прямого наблюдения за зеброй, в отличие от 239 случаев за 11,0 часов наблюдения за лошадьми.

Исследование 3 показало, что табаниды проводят более длительные периоды времени на лице, шее и, в меньшей степени, на передних лапах своих непарнокопытных хозяев (здесь нам пришлось объединить оба вида непарнокопытных, поскольку на зебр высадилось так мало табанидов, рис. C в файле S1). К этим областям тела непослушным невозможно добраться ртом или хвостом, но они также могут быть участками с неглубокой шерстью [19]. Эквиды принудительно удаляли табанидов с помощью различных методов (исследование 4), наиболее успешными из которых (с точки зрения сокращения времени, проведенного на хозяине) были подергивание кожи и взмахи хвостом (рис. 4).Интересно, что любое поведение, кроме трения о предметы, сокращает время, которое табаниды проводят на хозяине, по сравнению с мухой, уходящей добровольно (см. Рис. 4).

Из исследования 3 мы обнаружили, что средняя продолжительность времени, которое табаниды проводили на зебрах, была намного меньше, чем на лошадях (Таблица 1). В среднем табаниды тратили 1,20 секунды (SE = 0,91, N = 5 экземпляров) на зебр, но в среднем 10,06 секунды (SE = 0,08, N = 886 экземпляров) на лошадей (U-критерий Манна-Уитни, p = 0,012).

Реакция непарнокопытных на укусы мух

Исследование 4 показало, что полосатые и однотонные лошади реагировали на раздражение мух, используя очень похожие модели поведения (таблица 2). Табаниды в разной степени посещали всех непарнокопытных, но, учитывая, что на лошадей приземлялось гораздо больше табанидов, чем на зебр (см. Выше), это было не так. Возможно, неудивительно, что практически все виды поведения, используемые для отпугивания мух, были выше у лошадей, а в этих исключениях средние различия были очень небольшими.В частности, большинство видов подергивания было больше у лошадей, чем у зебр (подергивание плеча соответственно, F _{1, 9,141} = 13,173, p = 0,005 с учетом индивидуальной скорости лошади и скорости ветра; холка соответственно, F _{1, 9,548} = 19,948, p = 0,001 с контролем для отдельных лошадей и скорости ветра, брюха соответственно, F _{1, 8,694} = 11,300, p = 0,009 с контролем для отдельных лошадей и максимальных порывов ветра; общее подергивание кожи соответственно, F _{1, 9,435} = 26.474, p = 0,001 с учетом индивидуальных параметров лошадиных сил и скорости ветра). Тот факт, что у лошадей был выше уровень топанья, поклевки и царапания, но незначительно, так что это может отражать тот факт, что последние два набора поведения часто следовали за вылетом мух, а не подстрекались ими.

Напротив, зебры махали хвостом чаще, чем лошади (соответственно, F _{1, 9,597} = 48,461, p <0,0001 с учетом отдельных лошадей и температуры), и в ответ на мух они с меньшей вероятностью оставались неподвижными (Ns = 147, 285 видеоклипов соответственно, 85.0% против 100% соответственно) и вместо этого быстро ушли (10,2% против 0%) или убежали от мух (4,8% против 0%) (хи-квадрат = 44,94, df = 1, p <0,0001, объединяя эти категории удаления ).

Обсуждение

То, что полосы действуют для предотвращения посадки кусающих мух, подозревалось более 75 лет [20] и впоследствии подтверждалось неоднократными полевыми и лабораторными экспериментами [3, 9–12], хотя этот эффект никогда не изучался внимательно на живых полосатых. непарнокопытные. Мы наблюдали за поведением табанидов вокруг живых зебр, живущих на конной ферме в Сомерсете, Великобритания.Европейские слепни могут отличаться по поведению от сородичей в Африке, где обитают зебры, но, тем не менее, в Африке существует очень много видов слепней [21], и многих привлекает шерсть зебры [3]. Зрительные системы насекомых очень консервативны для всех таксонов [22], и нет независимых причин полагать, что зрительная система европейских табанидов будет существенно отличаться от таксонов в Африке.

Приближается к хозяину

Что касается поведения табанидов вблизи их хозяев, мы отметили, что у полосатых непарнокопытных не наблюдалось снижения количества европейских табанидов, кружащих вокруг них.Это говорит о том, что полосы не мешают притяжению табанидов даже с небольшого расстояния. Гибсон [10] исследовал привлекательность полосатых мишеней для глоссинидов в полевых условиях. Она поймала больше мух цесте на прозрачных боковых панелях, чем на соседней мишени с горизонтальными полосами, что привело ее к аналогичному выводу: ее мухи цесте активно избегали горизонтальных полос в конце полета (но см. [9]).

Важное открытие, сделанное здесь, подтвердило эту идею о том, что полосы не препятствуют приближению на расстоянии.Не было существенной разницы в количестве приземлений на голую голову лошадей, даже несмотря на то, что пальто из ткани зебры получали меньше приземлений в единицу времени, чем черные или белые пальто из ткани. Это говорит о том, что полосы на расстоянии малоэффективны, но, когда они близки, полосы препятствуют приземлению, а вместо этого мухи обращают свое внимание на обнаженную голову. Это произошло не потому, что они не могли проникнуть сквозь суконную одежду: многие мухи садились на черно-белые пальто и проводили там время. Различия в УФ-отражении (рисунок A в файле S1) также не могли объяснить эти результаты.Белые пальто и белые полосы отражали УФ-излучение, но не черные пальто, черные полосы или ремни, прикрепляющие белые халаты. Если бы УФ-излучение привлекло мух, мы бы ожидали, что много мух будет на белом халате, промежуточные числа — на полосатом, и мало — на черном. Если УФ-излучение отталкивает мух, мы ожидаем обратного. Мы не нашли ни одного из этих шаблонов в наших данных.

Другие исследования показали, что по сравнению с черными поверхностями белые поверхности менее привлекательны для табанидов [23-25], и мы подозреваем, что синие удерживающие ремни белых халатов (3 на животе, 3 на шее, 2 на груди) были привлекательны для табанидов.На четырех лошадях, для которых у нас были данные, за исключением приземлений на ремни из приземлений на белых мундирах, в среднем 20,3 мух приземлялись за полчаса на белых мундирах, но 41,3 мухи на черных мундирах.

Оглядываясь назад, можно сказать, что неспособность найти различия в подходах к полосатым и однотонным объектам неудивительна, потому что табаниды, как полагают, используют запах, а не визуальные сигналы, чтобы определить местонахождение хозяев на расстоянии [26], и переключаются на зрение только вблизи. Действительно, прошлые расчеты показывают, что мухи могут различать полосы зебры только на расстоянии <20 м [16], до этого они будут просто казаться им серыми.Вааге [9] подсчитал, что муха цеце рассекает полосы, например, на расстоянии 4,4 м. Наши данные показывают, что табаниды могут быть способны различать полосы только на расстоянии 2 м, поскольку они кажутся относительно незатронутыми дальше этого (см. Рис. 1).

Наши данные показывают, что табаниды приближались к зебрам быстрее, чем лошади, предполагая, что они не замедлялись при приближении или были более мотивированными. Вторая идея кажется маловероятной, потому что после того, как табаниды прибыли к хозяину и приблизились к нему, они потратили более короткие периоды времени на изучение зебр, чем на лошадей, хотя скорость полета и извилистость не различались (продолжительность заметок не могла зависеть от нашего двухмерного изображения) .

Связаться с хостом

Частота прикосновений к полосатой шерсти была значительно ниже, чем для белой или черной суконной шерсти, хотя частота прикосновений не различалась между живыми зебрами и лошадьми. Более того, процент успешных приземлений был постоянно ниже у полосатой шерсти по сравнению с черной или белой шерстью, а также у живых зебр, чем у живых лошадей. Важно отметить, что мы обнаружили, что табаниды не смогли замедлиться на конечных стадиях своего полета, прежде чем коснуться зебр, но не лошадей.В последние полсекунды они летели быстрее, прежде чем приземлиться на зебру или коснуться ее, чем лошадь, предполагая, что они не видели цель, или не считали полосатую поверхность подходящим местом для приземления, или были каким-то образом сбиты с толку рисунком полос, возможно потому, что это нарушило оптический поток [15]. Действительно, доля табанидов, которые просто коснулись живых зебр, была значительно больше, а доля приземлений была значительно ниже, чем у лошадей. Механизм контролируемой посадки у табанидов неизвестен, но дрозофилы и пчелы поддерживают постоянную угловую скорость изображения на глазу, чтобы регулировать скорость полета [27].Перемежающиеся черные и белые полосы могут помешать этим точным оценкам угловой скорости надвигающихся объектов способами, требующими дальнейшего исследования (см. [28, 29]).

Поведение хоста

В дополнение к полосам, препятствующим попыткам приземления, мы обнаружили, что, когда табанид все же приземлялся, он проводил меньше времени на зебре, чем на лошади, и с меньшей вероятностью пытался найти кровяную муку при приземлении. Маловероятно, что это связано с цветом волос, поскольку мухи уже приземлились; вместо этого это означает, что зебры использовали поведенческие механизмы, чтобы остановить паразитов, питающихся ими (см. Таблицу 2).Зебры действительно демонстрировали гораздо более высокие показатели как взмахивания хвостом, так и бегства от раздражения табанидов, чем домашние лошади. Высокие показатели подергивания хвоста были зарегистрированы как у равнинных зебр, живущих в дикой природе, так и у видов зебр, содержащихся в неволе в Берлинском зоопарке [3]. Однако это не может быть единственной причиной, по которой мухи оставались на зебрах столь короткое время, потому что хвосты зебры могут достигать только 25% длины головы и тела [3], см. Также [29]. Более того, мы заметили, что три зебры в неволе в Дандри перестали питаться, если табанид несколько раз касался или кружил их, хватал его ртом или в конце концов убегал, тогда как такое поведение никогда не наблюдалось у лошадей (Таблица 2).

Заключение

Таким образом, несколько строк свидетельств указывают на то, что полосы препятствуют эффективному приземлению табанидов, когда они находятся поблизости от хозяина, но не препятствуют им приближаться на расстоянии. Кроме того, зебры, похоже, используют поведенческие средства, чтобы табаниды не тратили на них время, постоянно взмахивая хвостом и даже убегая. Как следствие этих морфологических и поведенческих защит, очень немногие табаниды способны исследовать пищу из крови зебры, о чем свидетельствуют наши данные.

В заключение могут быть сделаны три дополнительных, но более спекулятивных момента. Во-первых, мы обнаружили, что частота, с которой табаниды кружили и касались одной серой лошади, была ниже, чем для зебр, хотя частота приземления существенно не различалась (таблица Ba-c в файле S1). Это контрастировало со сравнениями между зебрами и лошадьми других окрасов, где частота кружения и касания не различалась, но где зебры приземлялись меньше в единицу времени. Очевидно, что необходима дополнительная работа с серой шерстью в связи с раздражением мух, потому что полосы будут казаться серыми на расстоянии до мух (текст A в файле S1).

Во-вторых, мы обнаружили, что не было никакой разницы в скорости перемещения табанидов по поверхности полосатой или однородной шерсти. Поскольку черные и белые полосы испускают разные тепловые нагрузки в течение дня [30–32], они могли бы сбить с толку табанида, если бы он попытался определить местонахождение капилляра по термической чувствительности (хотя у нас нет доказательств того, что они это делают). Если полосы действительно мешали табаниду обнаружить капилляр, мы могли бы ожидать более высоких темпов поиска шерсти зебры, но это было не так.

В-третьих, чрезвычайно высокие показатели подергивания хвоста наблюдались у гибрида зебры и дикого осла в Дандри (текст B в файле S1), аналогичные тем, которые наблюдались у африканских диких ослов в зоопарке Tierpark (таблица 5.3 в [3]), что позволяет предположить, что хвост Отчасти подергивание может быть признаком конкретного вида. Полосатость также является видоспецифическим признаком и также находится под частичным генетическим контролем (о чем свидетельствует сходство полос между матерью и потомством, например, TC pers obs). Следовательно, как морфологические, так и поведенческие стратегии защиты от паразитов, по-видимому, подвергаются сильному отбору у зебр.

Вспомогательная информация

Файл S1.

Текст А. Значение серой шерсти. Текст Б. Данные за 2016 год. Таблица A. Образцы поведения равных, используемые для вытеснения табанидов. Таблица Ва. Темпы кружения табанидов. Таблица Bb. Ставки трогательных табанидов. Таблица Bc. Ставки посадки табанидов. Рисунок A. Отражение в процентах от длины волны для конской шубы. Рисунок B. Области тела, использованные для подсчета очков, где приземлились табаниды. Рисунок C. Средняя продолжительность (и SE), которую табаниды проводили на различных участках тела непарнокопытных.

https://doi.org/10.1371/journal.pone.0210831.s001

(DOCX)

Благодарности

Мы благодарим Терри Хилла за гостеприимство в Хилл Ливери, Метеорологическое бюро Великобритании за данные о погоде, Джолиона Троскянко за статистические советы и рецензентов за полезные комментарии.

Список литературы

1. 1. Ruxton GD. Возможные фитнес-преимущества полосатой окраски шерсти для зебры. Мамм Ред. 2002; 32: 237–244.
2. 2. Каро Т., Станкович Т.Соответствие полосам зебры: комментарий к Ларисону и др. (2015). Roy Soc Open Sci. 2015; 2: 150323.
3. 3. Полоски Caro T. Zebra. Чикаго: University of Chicago Press, 2016.
4. 4. Хорват Г., Пересленьи А., Саз Д., Барта А., Яноши И. М., Герикс Б. и др. Экспериментальные доказательства того, что полоски не охлаждают зебр. Sci Rep.2018; 8: 9351. pmid: 29921931
5. 5. Мелин А.Д., Клайн Д.В., Хирамацу К., Каро Т. Зебра пронизывает глаза своих хищников, зебр и людей.PLoS One 2016; 11: e0145679. pmid: 26799935
6. 6. Хоган Б.Г., Катхилл И.К., Скотт-Самуэль, штат Нью-Йорк. Ослепительный камуфляж, сопровождение цели и эффект замешательства. Behav Ecol. 2016; 27: 1547–1551. pmid: 27656087
7. 7. Хейворд MW, Керли GI. Хищные предпочтения льва ( Panthera leo ). J Zool. 2005; 267: 309–322.
8. 8. Ларисон Б., Харриган Р.Дж., Томассен Н.А., Рубенштейн Д.И., Чан-Голстон А.М., Ли Э. и др. Как у зебры появились полосы: проблема со слишком многими решениями.Roy Soc Open Sci. 2015; 2: 140452.
9. 9. Waage JK. Как у зебры появились полосы — кусающие мухи как селективные агенты в эволюции окраски зебры. J Ent Soc Sth Afr. 1981; 44: 351–358.
10. 10. Гибсон Г. Мухи цеце «видят» зебр? Полевое исследование визуальной реакции мухи цеце на полосатые мишени. Physiol Entomol. 1992; 17: 141–147.
11. 11. Брэди Дж., Шерени В. Реакции при посадке мухи цеце Gossina morsitans morsitans Westwood и стабильной мухи Stomoxys calcitrans (L.) (Diptera: Gossinidae & Muscidae) к черно-белым узорам: лабораторное исследование. Bull Ent Res. 1988. 78: 301–311.
12. 12. Эгри А., Блахо М., Криска Г., Фаркаш Р., Гюрковски М., Акессон С. и др. Поларотактические табаниды находят полосатые узоры с модуляцией яркости и / или поляризации наименее привлекательными: преимущество полос зебры. J Exp Biol. 2012; 215: 736–45. pmid: 22323196
13. 13. Каро Т., Иззо А., Райнер Р.К., Уокер Х., Станкович Т. Функция полос зебры.Nature Comm. 2014; 5: 3535.
14. 14. Фольга LD. Табаниды как переносчики возбудителей болезней. Парситол сегодня 1989; 5: 88–96.
15. 15. Как MJ, Zanker JM. Ослепление движения, вызванное полосами зебры. Зоология 2013; 117: 163–170.
16. 16. Бриттен К. Х., Тэтчер Т., Каро Т. Зебры и кусающие мухи: количественный анализ отраженного света от шкуры зебры в их естественной среде обитания. PLoS ONE 2016; 11: e0154504. pmid: 27223616
17. 17. Баллард JWO, Waage JK.Стратегии кормления слепней Hybomitra expollicata и Tabanus bromius на юге Франции. Med Vet Entomol. 1988; 2: 265–270. pmid: 2980183
18. 18. Робертс Р. Эффективность нескольких типов ловушек Малеза для сбора Tabanidae и Culicidae. Mosquito News 1972; 32: 542–547.
19. 19. Mullens BA, Gerhardt RR. Пищевое поведение некоторых табанид Теннесси. Environ Entomol. 1979; 8: 1047–1051.
20. 20.Харрис RHTP. Отчет о биономике мухи цеце. Пайтермарицбург. 1940. ЮАР: Провинциальная администрация Натала.
21. 21. Моррис KRS. Исследование африканских табанидов методом отлова. Acta Tropica 1963; 20: 16–34.
22. 22. Baird E, Boeddeker N, Ibbotson MR, Srinivasan MV. Универсальная стратегия визуально управляемой посадки. Proc Nat Acad Sci . 2013; 201314311.
23. 23. Аллан С.А., Стофолано Дж. Дж. Мл. Влияние оттенка и интенсивности на визуальное привлечение взрослых особей Tabanus nigrovittatus (Diptera: Tabanidae).J Med Entomol. 1986; 23: 83–91.
24. 24. Horváth G, Blahó M, Kriska G, Hegedüs R, Gerics B, Farkas R, et al. Неожиданное преимущество белизны у лошадей: у самой устойчивой к слепням лошади деполяризующий белый окрас. Proc Roy Soc Lond B. 2010; 277: 1643–1650.
25. 25. Крчмар С., Радолич В., Лайош П., Лукачевич И. Эффективность окрашенных модифицированных коробчатых ловушек для отбора проб табанидов. Паразит 2014; 21: 67. pmid: 25514593
26. 26. Лехан М. Биология кровососов у насекомых, 2-е изд.Кембридж: Издательство Кембриджского университета, 2005.
27. 27. Сринивасан М.В., Чжан С. Визуальные двигательные вычисления у насекомых. Annu Rev Neurosci. 2004. 27: 679–696. pmid: 15217347
28. 28. Скотт-Самуэль Н. Э., Баддели Р., Палмер К. Э., Катхилл ИК. Камуфляж «Ослепление» влияет на восприятие скорости. PLoS One 2011; 6: p.e20233. pmid: 21673797
29. 29. Santer RD. Ослепление движения: взгляд саранчи. Биол Письмо . 2013; 9: 20130811. pmid: 24307529
30. 30.Зигфрид WR. Длина хвоста и кусающие насекомые копытных. J Mammal. 1980; 71: 75–78.
31. 31. Сина К., Кларк Дж. Термографические измерения температуры поверхности животных. J Mamm. 1973; 54: 1003–1007.
32. 32. Benesch AR, Hilsberg S. Infrarot-thermographische Untersuchungen der Oberflachentemperatur bei Zebras. Зоол Гартен Н.Ф. 2003. 2С: 74–82.

Полосообразное образование молоди Pomacanthus объясняется обобщенным механизмом Тьюринга с хемотаксисом

Abstract

Текущий интерес к формированию паттернов можно проследить до основополагающей работы Тьюринга, который продемонстрировал, что система реагирующих и диффундирующих химикатов, называемых морфогенами, может взаимодействовать, создавая стабильные неоднородные паттерны концентрации в пространстве.Недавно была предложена модель Тьюринга для объяснения развития паттернов пигментации у видов растущих скалярий, таких как Pomacanthus semicirculatus , которые демонстрируют легко наблюдаемые изменения количества, размера и ориентации цветных полос во время развития молоди и взрослой особи. , но модель не может предсказать ключевые особенности наблюдений за формированием полос. Здесь мы разрабатываем обобщенную модель Тьюринга, включающую рост и движение клеток, мы анализируем влияние этих процессов на формирование паттерна и демонстрируем, что модель может объяснить важные особенности формирования паттерна в растущей системе, такой как Pomacanthus. Применимость классических моделей Тьюринга к формированию биологического паттерна ограничена в силу чувствительности паттернов к параметрам модели, но здесь мы показываем, что включение роста приводит к надежно сгенерированным паттернам без строгого контроля параметров. В этой модели хемотаксис в ответ на градиенты в распределении морфогенов приводит к агрегации одного типа пигментных клеток в полосатый пространственный паттерн.

Связь между ростом и формированием паттерна, которая важна для многих развивающихся систем (1–3), особенно очевидна в паттернах окраски скалярий Pomacanthus (рис.1). Молодые скалярии этого рода демонстрируют три вертикальные белые полосы на темно-синем / черном фоне, и по мере роста рыбы появляются новые полосы за счет постепенного встраивания между ранее существовавшими полосами. Этот процесс повторяется дважды, прежде чем узор подвергнется дальнейшей трансформации во взрослую форму. Первыми исследователями, предложившими механистическое объяснение удвоения полос, были Kondo и Asai (4), которые предложили модель Тьюринга (5), которая предсказывает регулярное удвоение числа пиков морфогенов на растущем одномерном домене.Хотя их прогнозы качественно согласуются с последовательностью формирования паттерна у морских ангелов, есть несколько важных наблюдений, которые не получили объяснения (6). In vivo , новые полосы постепенно появляются между уже существующими полосами, сначала кажутся слабыми и узкими, а затем медленно расширяются, а зрелые полосы становятся узкими по сравнению с областью, разделяющей их. Напротив, модель Кондо-Асаи предсказывает, что ширина новых полос почти равна ширине зрелых полос, а узкие полосы могут быть получены только путем выбора порога, близкого к пику концентрации морфогена, и в этом случае образование полос маловероятно. быть устойчивым к вариациям параметров.Кроме того, неизвестно, трансформируются ли одномерные удвоения пиков в двумерные удвоения полос. Рассматривалась модель Тьюринга на геометрически реалистичной двумерной области (7), но эта модель содержит граничные источники, ориентирующие узор, при отсутствии которых получаются только пятна. Обе группы авторов включают рост в произвольном порядке и не рассматривают движение клеток.

Последовательность рисунков молоди на Pomacanthus semicirculatus , демонстрирующая переход от 3 к 6 к 12 вертикальным полосам.( a ) 2 месяца; ( b ) 6 месяцев; и ( c ) 12 месяцев. [Перепечатано с разрешения из Nature ( 376, 765–768; авторское право 1995, Macmillan Magazines Ltd.)]. Компьютерное изображение молоди P. imperator показано на внизу для сравнения.

У всех позвоночных пигментные клетки, популяция клеток, которая возникает на дорсальной средней линии нервной трубки (8), как полагают, происходят из нервного гребня.Предшественники пигментных клеток у рыбок данио Danio rerio мигрируют из нервного гребня, чтобы засеять дермальный и эпидермальный слои для установления личиночного паттерна. Последующее формирование паттерна у взрослых устанавливается посредством дальнейшей миграции и пролиферации (9). Серия экспериментов по трансплантации, проведенная Киршбаумом (10), показала, что формирование паттерна у этого и родственных видов контролируется неизвестными химическими факторами в дермальном слое.

Разработка модели.

Преобладание определенного цвета в области кожи указывает на скопление пигментных клеток или хроматофоров того типа, который производит этот цвет (11).Например, белые полосы у рыбы-аненома-клоуна вызваны плотной популяцией иридофоров. Поэтому разумно предположить, что темная пигментация у Pomacanthus является результатом меланофоров, тогда как белые полосы происходят от иридофоров. Оба типа хроматофоров особенно распространены у рыб. В свете результатов Киршбаума мы предполагаем, что формирование паттерна контролируется пространственным распределением двух морфогенов, которые взаимодействуют вместе и диффундируют в двумерном субэпидермальном тканевом слое, включающем несколько типов клеток, включая хроматофоры (12).В отсутствие роста и деления концентрации морфогенов удовлетворяют уравнениям реакция-диффузия 1, где f и g представляют химическую кинетику. Чтобы смоделировать ранние стадии формирования паттерна скалярий (Fig. 1 a ), мы предполагаем, что распределения морфогенов развиваются в прямоугольной области с длинами сторон L и 2 L с центром в начале координат.

Медленные изменения окраски, такие как образование полос у рыб, являются результатом либо увеличения количества пигментных клеток, либо количества содержащегося в них пигмента (12), и, вероятно, первое происходит у растущей молоди.Мы предполагаем, что питательные вещества поступают в субэпидермальный слой из ткани ниже однородным образом, и, чтобы как можно проще учесть рост ткани и рост количества пигментных клеток, мы постулируем, что все типы клеток растут с одинаковой скоростью. . Это приводит к равномерному расширению ткани вокруг центральной точки, но неравномерную скорость роста можно легко устранить (2). Оценки скорости роста, полученные из рис. 1, составляют примерно 1,85 × 10 ⁻⁴ см⋅ч ⁻¹ в направлении от рострального к каудальному (RC, рыло-хвост) и 2.20 × 10 ⁻⁴ см⋅ч ⁻¹ в дорсально-вентральном (DV, сверху вниз) направлении.

Чтобы включить движение клеток в модель, мы предполагаем, что комбинированная плотность типов клеток, а также плотность внеклеточного матрикса остаются постоянными. Это разумно, потому что клетки в значительной степени состоят из воды, и при этом предположении клетки могут перемещаться, только перемещая соседнюю клетку. Мы упрощаем модель, рассматривая всего два типа клеток: иридофоры и меланофоры.Уравнение баланса для плотности ячейки типа i ^th может быть записано 2, где v = ( r ₁ x i + r ₂ y j ) — однородное поле скорости, порожденное ростом, r ₁ и r ₂ — скорости роста в каждом направлении, а j _i — поток относительно среднемассовой скорости. На раннем этапе развития путь пигментных клеток, вероятно, контролируется либо хемотаксическим механизмом (13-17), либо управляющими сигналами во внеклеточном матриксе (18).Мы постулируем, что клетки иридофора движутся хемотаксически в ответ на один из морфогенов, и что поток этих клеток относительно клеток меланофора включает как диффузионный компонент, вызванный случайным движением, так и направленный компонент, являющийся результатом тактического ответа. Конечно, связь между морфогеном и движением может быть не такой прямой: морфогены могут модифицировать матрикс, который, в свою очередь, может обеспечивать руководство для клеток. Неважно, являются ли меланофоры или иридофоры хемотаксическими, притягиваются они или отталкиваются; все комбинации вызовут похожие явления.Кроме того, возможно, что недифференцированные пигментные клетки сначала отвечают на распределение морфогенов дифференцировкой, но хемотаксис все еще необходим для поддержания целостности и формы полос.

В предположении постоянного роста и диффузионного и тактического вкладов в поток основное уравнение для плотности иридофорных клеток может быть записано 3 Член χ ( u ) = χ ₀ / ( k + u ) ² представляет собой местный ответ клеток на концентрацию хемотаксического вещества (19).При моделировании мы выбираем χ ₀ <0, что означает, что u является репеллентом. § Схема, показывающая ключевые допущения, сделанные при выводе модели, показана на рис. 2. Для удобства вычислений оба приведенных выше уравнения и уравнения эволюции морфогена с включенным ростом могут быть преобразованы из растущей области в фиксированную за счет введения дополнительных членов. Это приводит к следующей системе уравнений, 4 где L ₁ ( t ) = L ₁ (0) exp r ₁ t и L ₂ ( t ) = L ₂ (0) exp r ₂ t представляют изменяющиеся размеры домена как функцию времени.Пигментные клетки у личинок Pomacanthus arcuatus первоначально образуют однородную серую пигментацию, когда длина рыбы составляет от 5 до 7 мм, и мы принимаем однородное начальное распределение обоих типов пигментных клеток. Рисунок ювенильного пигмента, состоящий из пяти вертикальных белых полос, впоследствии развивается из этого равномерного распределения (21).