что происходит в растении в процессе фотосинтеза, что выделяется в световую и темновую фазу фотосинтеза

Что такое фотосинтез

Фотосинтез — процесс, при котором в клетках, содержащих хлорофилл, под действием энергии света образуются органические вещества из неорганических. При фотосинтезе растение поглощает углекислый газ и воду, синтезирует органические вещества и выделяет кислород, как побочный продукт фотосинтеза.

Процессы фотосинтеза идут в тканях, содержащих хлоропласты, — преимущественно, в листе, на который приходится большая часть процессов фотосинтеза. Такая ткань называется хлоренхима, или мезофилл. 

Строение хлоропластов

Чтобы понять, что происходит в растении при фотосинтезе, изучим подробнее хлоропласты. Хлоропласты — это особые пластиды растительных клеток, в которых происходит фотосинтез. Основные элементы структурной организации хлоропластов высших растений представлены на рис.1.

Рис.1. Строение хлоропласта высших растений

Хлоропласт — это двумембранный органоид. Внешняя мембрана проницаема для большинства органических и неорганических соединений. Она содержит специальные транспортные белки, благодаря которым нужные для работы хлоропласта пептиды и другие вещества попадают в него из цитоплазмы. Внутренняя мембрана обладает избирательной проницаемостью и способна контролировать, какие именно вещества попадут во внутреннее пространство хлоропласта.

Для хлоропластов характерна сложная система внутренних мембран, позволяющая пространственно организовать фотосинтетический аппарат, упорядочить и разделить реакции фотосинтеза, несовместимые между собой, и их продукты. Мембраны образуют тилакоиды, которые, в свою очередь, собираются в «стопки» — граны. Пространство внутри тилакоидов называется внутритилакоидным пространством, или люменом. 

Внутреннее пространство хлоропласта между гранами заполняет строма — гидрофильный слабоструктурированный матрикс. В строме содержатся необходимые для реакций синтеза сахаров ферменты, а также рибосомы, кольцевая молекула ДНК, крахмальные зёрна.

Пигменты хлоропластов

Что происходит во время фотосинтеза? На молекулярном уровне фотосинтез обеспечивают особые вещества — пигменты, благодаря которым энергия солнечного света становится доступной для биологических систем. У фотосинтезирующих организмов можно выделить три основные группы пигментов:

• хлорофилл а — у большинства фотосинтезирующих организмов,
• хлорофилл b — у высших растений и зелёных водорослей,
• хлорофилл c — у бурых водорослей,
• хлорофилл d — у некоторых красных водорослей.

• каротины — у всех фотосинтезирующих организмов, кроме прокариот;
• ксантофиллы — у всех фотосинтезирующих организмов, кроме прокариот
• ‍Фикобилины — красные и синие пигменты красных водорослей.

<<Форма демодоступа>>

В хлоропластах пигменты ассоциированы с белками с помощью ионных, водородных и других типов связей. Не стоит забывать, что у растений есть множество других пигментов, находящихся не в хлоропластах и не принимающих участие в фотосинтезе — например, антоцианы.

Хлорофилл

Хлорофиллы выполняют функции поглощения, преобразования и транспорта энергии света. Лучше всего хлорофиллы поглощают свет в синей (430—460 нм) и красной (650—700 нм) областях спектра. Зелёную область спектра хлорофиллы эффективно отражают, что придаёт растению зелёный цвет.

Интересно, что строение молекулы хлорофилла схоже со строением гемоглобина, но центром молекулы хлорофилла является ион магния, а не железа.

Основными хлорофиллами высших растений являются хлорофилл a и хлорофилл b, они входят в состав реакционных центров фотосистем и светособирающих комплексов мембран тилакоидов хлоропластов. Светособирающие комплексы улавливают кванты света и передают энергию к фотосистемам I и II. Фотосистемы — это пигмент-белковые комплексы, играющие ключевую роль в световой фазе фотосинтеза.

Каротиноиды

Каротиноиды — это жёлтые, оранжевые или красные пигменты. В зелёных листьях каротиноиды обычно незаметны из-за наличия в листьях хлорофилла. При разрушении хлорофилла осенью именно каротиноиды придают листьям характерную жёлто-оранжевую окраску. 

Функции каротиноидов:

• Антенная — входят в состав светособирающих комплексов, улавливают энергию света и передают её на хлорофиллы. Каротиноиды играют роль дополнительных светособирающих пигментов в той части солнечного спектра (450—570 нм), где хлорофиллы малоэффективны. Особенно это важно для водных экосистем, в которых волны оптимальной для хлорофиллов длины быстро исчезают с глубиной.
• Защитная функция (антиоксидантная) — обезвреживание агрессивных кислородных соединений (активных форм кислорода) и избытка хлорофилла в возбуждённом состоянии при слишком ярком освещении.

Каротиноиды химически представляют собой 40-углеродную цепь с двумя углеродными кольцами по краям цепи. В строении ксантофиллов, в отличие от каротинов, присутствуют спиртовые, эфирные или альдегидные группы.

Учите биологию вместе с домашней онлайн-школой «Фоксфорда»! По промокоду

BIO72021 вы получите бесплатный доступ к курсу биологии 7 класса, в котором изучается тема фотосинтеза.

Что происходит в процессе фотосинтеза

Как уже было сказано ранее, в ходе фотосинтеза в хлоропластах под действием солнечного света образуются органические вещества. 

Процесс фотосинтеза можно разделить на две фазы:

1. Световая.

2. Темновая.

В ходе световой фазы фотосинтеза образуется энергия в виде АТФ и универсальный донор атома водорода — восстановитель НАДФН (НАДФ·Н2). Эти вещества необходимы для протекания темновой фазы. Также образуется побочный продукт — кислород. Световая фаза может проходить только на мембранах тилакоидов и на свету.

Благодаря сложному биохимическому процессу — циклу Кальвина — в темновую фазу фотосинтеза образуются органические вещества (сахара). Темновая фаза проходит в строме хлоропластов и на свету, и в темноте. Темновые ферментативные процессы протекают медленнее, чем световые, поэтому при очень ярком освещении скорость протекания фотосинтеза будет полностью определяться скоростью темновой фазы. Схемы процессов фотосинтеза представлены на рис.2. Подробное описание процессов смотри далее.

Рис.2. Схема процессов фотосинтеза и суммарное уравнение фотосинтеза.

Световая фаза фотосинтеза

Чтобы лучше понять, что происходит во время фотосинтеза, разберём фазы фотосинтеза. Световая фаза фотосинтеза включает в себя фотохимические и фотофизические процессы, и может быть поделена на три этапа:

1. Фаза поглощения — энергия света улавливается при помощи светособирающих комплексов, переходит в энергию электронного возбуждения пигментов, передаётся в реакционный центр фотосистем I и II. 
2. Фаза реакционных центров — энергия электронного возбуждения пигментов светособирающих комплексов используется для активации реакционных центров фотосистем. В реакционном центре электрон от возбуждённого хлорофилла передаётся другим компонентам электрон-транспортной цепи, пигмент после отдачи электрона переходит в окисленное состояние и становится способным, в свою очередь, отнимать электроны у других веществ. Именно в этом процессе происходит преобразование физической формы энергии в химическую.
3. Фаза электрон-транспортной цепи — электроны переносятся по цепи переносчиков, образуются АТФ, НАДФН, O2. Необходимо, чтобы каждый переносчик электрон-транспортной цепи поочерёдно восстанавливался и окислялся, обеспечивая таким образом перенос энергии электронов. Любой этап переноса электрона сопровождается высвобождением или поглощением энергии. Часть энергии теряется. На некоторых участках электрон-транспортной цепи перенос электрона сопряжён с переносом протона.

Для того чтобы понять, что происходит во время фазы фотосинтеза, рассмотрим эти процессы подробнее. Кванты света улавливаются светособирающими комплексами фотосистемы I — молекула хлорофилла в составе светособирающего комплекса переходит в возбуждённое состояние, и энергия передаётся в реакционный центр фотосистемы I. Происходит возбуждение молекул хлорофилла фотосистемы I,   отщепляется электрон. Пройдя по цепочке внутренних компонентов фотосистемы I и внешних переносчиков, электрон в конце концов попадает к НАДФ+ — образуется восстановитель НАДФН. Получается, что хлорофилл фотосистемы I отдал электрон и приобрёл положительный заряд, и для дальнейшего функционирования необходимо восстановить нейтральность молекулы, получить электрон, чтобы закрыть «дырку». Этот электрон приходит от фотосистемы II.

На светособирающие комплексы фотосистемы II попадают кванты света — происходит возбуждение молекулы хлорофилла фотосистемы II, молекула хлорофилла отдаёт электрон и переходит в окисленное состояние. Нехватку электрона хлорофилл восполняет благодаря фотолизу воды, при этом образуется протоны H+, а также важный побочный продукт фотосинтеза — кислород. По цепи переносчиков электрон от хлорофилла фотосистемы II попадает к хлорофиллу реакционного центра фотосистемы I и восстанавливает его. Теперь этот хлорофилл может снова поглощать энергию кванта света и отдавать электрон в электрон-транспортную цепь.

Протоны, попадающие во внутритилакоидное пространство, используются для синтеза АТФ. С помощью фермента АТФ-синтазы за счёт градиента протонов образуется АТФ из АДФ и фосфата. Под градиентом понимают неравномерное распределение: во внутритилакоидном пространстве H+ больше, в строме — меньше. Поэтому частицы стремятся проникнуть в строму, переходят в неё через АТФ-синтазу, а в процессе пути сквозь белковый комплекс отдают ему часть энергии, которая и используется для синтеза АТФ. 

Темновая фаза фотосинтеза

Что образуется при фотосинтезе в темновую фазу? В строме хлоропластов с помощью энергии АТФ и восстановителя НАДФН, полученных в световую фазу, образуются простые сахара, из которых в ходе других процессов образуется крахмал. Ферментативные процессы не нуждаются в наличии света. Важнейший процесс, происходящий в темновую фазу фотосинтеза, — фиксация углекислого газа воздуха. Синтез и превращения сахаров в хлоропластах имеют циклический характер и носят название цикл Кальвина.

В нём можно выделить три этапа:

1. Фаза карбоксилирования (введение CO2 в цикл).
2. Фаза восстановления (используются АТФ и НАДФН, полученные в световую фазу).
3. Фаза регенерации (превращения сахаров).
   

В строме хлоропластов находится производное простого пятиуглеродного сахара рибозы. С помощью особого фермента (Рубиско) к производному рибозы присоединяется CO2 (реакция карбоксилирования) — образуется неустойчивое шестиуглеродное соединение, которое быстро распадается на две трехуглеродные молекулы. Дальше, с затратой АТФ и НАДФН, полученных в ходе световых процессов, трехуглеродное соединение модифицируется — образуется восстановленное соединение с атомом фосфора и альдегидной группой в составе. Теперь перед клеткой стоит проблема: необходимо получить шестиуглеродное соединение — глюкозу для синтеза крахмала, а также пятиуглеродное — производное рибозы для того, чтобы эти процессы могли начаться заново. Для решения этих проблем в фазу регенерации из полученных ранее трехуглеродных соединений под действием ферментов образуются четырёх-, пяти-, шести- и семиуглеродные сахара. Из шестиуглеродной молекулы образуется глюкоза, из которой синтезируется крахмал. Из пятиуглеродной молекулы образуется производное рибозы и цикл замыкается. Остальные сахара также используются клеткой в других биохимических процессах.

Отдельно стоит сказать про крайне важный фермент первой фазы цикла Кальвина — рибулозо-1,5-дифосфаткарбоксилазу (Рубиско). Это сложный фермент, состоящий из 16 субъединиц, с молекулярной массой в 8 раз больше, чем у гемоглобина. Является одним из важнейших ферментов в природе, поскольку играет центральную роль в основном механизме поступления неорганического углерода (из CO2) в биологический круговорот. Содержание Рубиско в листьях растений очень велико, он считается самым распространённым ферментом на Земле. 

Рис.3. Суммарные уравнения и частные реакции фотосинтеза.

Значение фотосинтеза

В процессе фотосинтеза энергия света заключается в энергию химических связей органических веществ. Поэтому фотосинтез служит первичным источником почти всей энергии, используемой живыми организмами в процессе жизнедеятельности. Практически все живые организмы, за исключением хемосинтетиков, так или иначе пользуются теми продуктами, что выделяются при фотосинтезе.

За счёт фотосинтеза сформировалась и поддерживается пригодная для дыхания атмосфера с высоким содержанием кислорода. 

Фиксация углекислого газа в ходе фотосинтеза служит главным местом входа неорганического углерода в биогеохимический цикл. Также ассимиляция CO2 препятствует перегреву Земли, предотвращая парниковый эффект.

Заключение

Каждый год на нашей планете благодаря фотосинтезу производится около 200 миллиардов тонн кислорода, из которого образуется озоновый слой, защищающий от ультрафиолетовой радиации. Фотосинтез помогает поддерживать состав атмосферы и препятствует увеличению количества углекислого газа. Без растений и кислорода, который они выделяют в процессе фотосинтеза, жизнь на нашей планете была бы просто невозможна.

2. Фотосинтез — процесс создания органических веществ

Фотосинтез главным образом происходит в зелёных листьях. Благодаря плоской форме листовой пластинки лист имеет большую поверхность соприкосновения с воздушной средой и солнечным светом.

 

Фотосинтез протекает в хлоропластах. В ходе этого процесса за счёт энергии солнечного света растение с помощью зелёного хлорофилла листьев образует необходимые ему органические вещества из неорганических — углекислого газа и воды.

 

Обрати внимание!

Фотосинтез всегда поддерживается корневым питанием — поглощением из почвы воды и минеральных солей. Без воды фотосинтез не происходит.

Рис. \(1\). Процесс фотосинтеза

 

Фотосинтез — очень сложный многоступенчатый процесс, состоящий из двух основных этапов.

  

\(1\) этап (световая фаза)

Обязательное условие — участие энергии солнечного света!

Начало процессу задаёт свет. Он активирует хлорофилл (вещество, содержащееся в хлоропластах). А активированный хлорофилл разрушает молекулу воды на водород и кислород. Кислород выделяется в воздух.

 

\(2\) этап (темновая фаза)

Этот этап фотосинтеза называют темновым, потому что здесь все процессы идут без участия света.

На этом этапе в ходе множества химических реакций с участием углекислого газа и активных компонентов, полученных на первом этапе фотосинтеза, образуется органическое вещество (углевод) — сахар (глюкоза).

Использование продуктов фотосинтеза

Пока растения находятся на свету, в их листья постоянно происходит фотосинтез и образуется глюкоза. Из глюкозы почти сразу же образуются другие углеводы.

 

Полученные вещества из листьев поступают в другие органы растения. Транспортируются растворы органических веществ по ситовидным трубкам.

 

Из глюкозы и минеральных веществ в клетках растения в процессе многочисленных превращений образуются другие органические вещества, в том числе белки и жиры.

Все эти органические вещества идут на рост и развитие растения — то есть на построение его тела, а также откладываются в запасающих тканях и используются при дыхании.

Источники:

Рис. 1. Процесс фотосинтеза  © ЯКласс

Процесс фотосинтеза: световая и темновая фазы, значение фотосинтеза

История открытия фотосинтеза

В настоящее время школьники впервые знакомятся со сложными процессами фотосинтеза уже в 6 классе.

Но еще 300-400 лет назад ответ на вопрос «откуда растения берут питательные вещества для строительства своих клеток?» занимал умы ученых во всем мире.

Первым и очевидным ответом было предположение, что из земли. Однако, в далеком 1600 году фламандский ученый Ян Батист ван Гельмонт решил проверить влияние почвы на рост растений и провел уникальный в своей простоте опыт. Естествоиспытатель взял веточку ивы и бочку с почвой. Предварительно их взвесил. А затем посадил отросток ивы в бочку с почвой.

Долгие пять лет ван Гельмонт поливал молодое деревце лишь дождевой водой. А через пять лет выкопал деревце, и вновь взвесил отдельно деревце и отдельно почву. Каково же было его удивление, когда весы показали, что деревце увеличило свой вес практически в тридцать раз, и совсем не походило на тот скромный прутик, что был посажен в кадку. А вес почвы уменьшился всего на 56 граммов.

Ученый сделал вывод. что почва практически не дает строительного материала растениям, а все необходимые вещества растение получает из воды.

После ван Гельмонта различные ученые повторили его опыт, и сложилась так называемая «водная теория питания растений».

Одним из тех, кто попытался возразить этой теории был М.В. Ломоносов. И строил он свои возражения на том, что на пустых, скудных северных землях с редкими дождями растут высокие, мощные деревья. Михаил Васильевич предположил, что часть питательных веществ растения впитывают через листья, но доказать свою теорию экспериментально он не смог.

И как часто бывает в науке, помог его величество случай.

Однажды нерадивая мышь, решившая поживиться церковными запасами, случайно перевернула банку и оказалась в ловушке. И через некоторое время погибла. К нашей удаче, эту мышь в банке обнаружил Джозеф Пристли, который был не просто священником, а по совместительству ученым-химиком, и очень интересовался химией газов и способами очистки испорченного воздуха. И тут церковным мышам не повезло. Они стали участницами различных опытов английского ученого.

Джозеф Пристли ставил под одну банку горящую свечу, а в другую сажал мышь. Свеча тухла, грызун погибал.

В наше время его самого зоозащитники посадили бы в банку, но в далеком 1771 году ученому никто не помешал продолжить свои опыты. Пристли посадил мышь в банку, где до этого потухла свеча. Животное погибло еще быстрее.

И тогда Пристли сделал вывод, что раз все живое на Земле до сих пор не погибло, Бог (мы же помним, что Пристли был священником), придумал некий процесс, чтобы воздух вновь был пригоден для жизни. И скорее всего, основная роль в нем принадлежит растениям.

Чтобы доказать это, ученый взял воздух из банки где погибла мышь, и разделил его на две части. В одну банку он поставил мяту в горшочке. А другая банка ждала своего часа. Через 8 дней растение не только не погибло, а даже выпустило несколько новых побегов. И он опять посадил грызунов в банки. В той, где росла мята — мышь была бодра и закусывала листиками. А в той, где мяты не было — практически моментально лежала дохлая мышиная тушка.

Опыты Пристли вдохновили ученых, и во всем мире начали отлавливать мелких грызунов и пытаться повторить его эксперименты.

Но мы же помним, что Пристли был священником и весь день, до вечерней службы мог заниматься исследованиями.

А Карл Шееле, аптекарь из Швейцарии, экспериментировал в домашней лаборатории в свободное от работы время, т.е. по ночам, и мыши дохли у него независимо от присутствия мяты в банке. В результате его экспериментов получалось, что растения не улучшают воздух, а делают его непригодным для жизни. И Шееле обвинил Пристли в обмане научной общественности. Пристли не уступил, и в результате противостояния ученых было установлено, что для восстановления воздуха растениям необходим солнечный свет.

Именно эти опыты положили начало изучению фотосинтеза.

Исследование фотосинтеза стремительно продолжалось. Уже в 1782 году, спустя всего лишь 11 лет после исследований Пристли, швейцарский ботаник Жан Сенебье доказал, что органоиды растений разлагают углекислый газ в присутствии солнечного света. И практически еще сто лет провальных и удачных экспериментов понадобилась ученым разных специальностей, чтобы в 1864 году немецкий ученый Юлиус Сакс смог доказать, что растения потребляют углекислый газ и выделяют кислород в соотношении 1:1.

Биология. 6 класс. Рабочая тетрадь № 1.

Рабочая тетрадь разработана к учебнику «Биология. 6 класс» (авт. И.Н. Пономарева, О.А. Корнилова, В.С. Кучменко), входящему в систему «Алгоритм успеха». Содержит проблемные и тестовые задания, позволяющие учителю организовывать дифференцированную практическую работу шестиклассников, формировать основные биологические понятия, эффективно осуществлять контроль знаний, привлекая учащихся к самооценке учебной деятельности.

Купить

Значение фотосинтеза для жизни на Земле

И теперь становится понятна важность процесса фотосинтеза для жизни на земле. Именно благодаря этому сложному химическом процессу стало возможно зарождение жизни на земле и существование человека.

Кто-то может возразить, что на Земле есть места, где не растут ни деревья ни кустарники, например, пустыни или Арктические льды. Ученые доказали, что доля кислорода, выделяемого зеленой массой лесов, кустарников и трав — т. е. растений, что обитают на поверхности суши, составляет всего около 20% газообмена, а 80% кислорода приходится на мельчайшие морские и океанские водоросли, которые потоками воздуха переносятся по всей планете, позволяя дышать животным в экстремальных, практически лишенных растительности регионах нашей удивительной планеты.

Благодаря фотосинтезу вокруг нашей планеты сформировался защитный озоновый экран, защищающий все живое на земле от космической и солнечной радиации, и живые организмы смогли выйти на сушу из глубин океана.

Подробнее о «великой кислородной революции» можно прочитать в учебнике «Биология 10-11 классы» под редакцией А.А. Каменского на портале LECTA.

К сожалению, в настоящее время кислород потребляют не только живые существа, но и промышленность. Уничтожаются тропические леса, загрязняются океаны, что приводит к снижению газообмена и увеличению дефицита кислорода.

Определение и формула фотосинтеза

Определение и формула фотосинтеза

Слово фотосинтез состоит из двух частей: фото — «свет» и синтез — «соединение», «создание». Если подходить к определению упрощенно, то фотосинтез — это превращение энергии света в энергию сложных химических связей органических веществ при участии фотосинтетических пигментов. У зеленых растений фотосинтез происходит в хлоропластах.

Схема фотосинтеза, на первый взгляд, проста:

Вода + квант света + углекислый газ → кислород + углевод

или (на языке формул):

6СО₂ + 6Н₂О → С₆Н₁₂О₆ + 6О₂

Если копнуть поглубже и посмотреть на лист в электронный микроскоп, выяснится удивительная вещь: вода и углекислый газ ни в одной из структурных частей листа непосредственно друг с другом не взаимодействуют.

Фазы фотосинтеза

К фотосинтезу способны не только растения, но и многие одноклеточные животные благодаря специальным органоидам, которые называются хлоропласты.

Хлоропласты — это пластиды зеленого цвета фотосинтезирующих эукариот. В состав хлоропластов входят:

1. две мембраны;
2. стопки гранов;
3. диски тилакоидов;
4. строма — внутреннее вещество хлоропласта;
5. люмен — внутреннее вещество тилакоида.

Сложный процесс фотосинтеза состоит из двух фаз: световой и темновой. Как понятно из названия, световая (светозависимая) фаза происходит с участием квантов света. Название темновая фаза вовсе не означает, что процесс происходит в темноте. Более точное определение — светонезависимая. Т.е. для реакций, происходящих в этой этой фазе, свет не нужен, а протекает она одновременно со световой, только в других отделах хлоропласта.

Многие делают ошибку, говоря, что в процессе фотосинтеза происходит производство растениями такого необходимого человечеству кислорода. На самом деле

фотосинтез — это синтез углеводов (например, глюкозы), а кислород — лишь побочный продукт реакции.

Световая фаза фотосинтеза

Световая фаза фотосинтеза происходит на мембранах тилакоидов. Фотон света, попадая на хлорофилл, возбуждает его и происходит выделение электронов и скопление отрицательно заряженных электронов на мембране. После того, как хлорофилл потерял все свои электроны, квант света продолжает воздействовать на воду, вызывая фотолиз Н₂О.

Н₂О → Н+ + ОН-

Положительно заряженные протоны водорода накапливаются на внутренней мембране тилакоида.

Получается такой бутерброд: с одной стороны отрицательно заряженные электроны хлорофилла, с другой – положительно заряженные протоны водорода, а между ними – внутренняя мембрана тилакоида.

Гидроксильные ионы идут на производство кислорода:

4ОН → О₂ + 2Н₂О

Когда количество протонов водорода и электронов достигает максимума, запускается специальный переносчик — АТФ-синтаза. АТФ-синтаза выталкивает протоны водорода в строму, где их подхватывает специальный переносчик никотинамиддинуклеотидфосфат или сокращенно НАДФ. НАДФ — специфический переносчик протонов водорода в реакциях углеводов.

Прохождение протонов водорода через АТФ-синтазу сопровождается синтезом молекул АТФ из АДФ и фосфата или фотофосфорилированием, в отличие от окислительного фосфорилирования.

На этом световая фаза фотосинтеза заканчивается, а НАДФН+ и АТФ переходят в темновую фазу.

Повторим ключевые процессы световой фазы фотосинтеза:

1. Фотон попадает на хлорофилл с выделением электронов.
2. Фотолиз воды.
3. Выделение кислорода.
4. Накопление НАДФН+.
5. Накопление АТФ.

У некоторых растений фотосинтез идет по упрощенному варианту, который называется «циклическое фосфорилирование» и разбирается этот процесс в учебнике «Биология 10-11 классы» под редакцией А. А. Каменского на портале LECTA.

Что ещё почитать?

Темновая фаза фотосинтеза

Темновая фаза фотосинтеза — совокупность ферментативных реакций, которые происходят в строме хлоропласта. Результатом таких реакций является восстановление поглощенного СО₂ при помощи НАДФН+ и АТФ из световой фазы, а еще – синтез сложных органических веществ.

В настоящее время учеными открыто три различных варианта реакций, протекающих в темновую фазу фотосинтеза.

В зависимости от метаболизма, СО₂ растения делят на:

1. С₃-растения — большинство сельскохозяйственных культур, произрастающих в умеренном климате, у которых в результате реакций СО₂ превращается в фосфоглицериновую кислоту.
2. С₄-растения — растения тропиков и субтропиков, наиболее живучие сорняки. У этих растений в результате реакций СО₂ превращается в оксалоацетат.
3. САМ-растения — особый тип С₄-фотосинтеза у растений, испытывающих дефицит влаги.

Более подробно остановимся на реакциях С₃-фотосинтеза, присущих большинству растений и носящих название цикл Калвина.

Мелвин Калвин, американский химик, в 1961 году за определение последовательности реакций при усвоении СО₂ был удостоен Нобелевской премии в области химии.

В ходе реакций цикла образуется глюкоза. Чтобы получилась всего лишь одну молекулу глюкозы, последовательные реакции цикла Кальвина одна за другой происходят целых шесть раз и на ее построение тратится шесть молекул СО₂, восемнадцать молекул АТФ, двенадцать НАДФН+ и двадцать четыре протона.

В ходе дальнейших исследований с меченым радиоактивным углеродом было установлено, что у некоторых тропических и субтропических растений синтез углеводов идет другим путем. И в 1966 году австралийские ученые М. Хетч и К. Слэк описали С₄-фотосинтез, который в их честь называется циклом Хетча-Слэка.

Главное отличие этих путей фотосинтеза в том, что у С₃-растений процесс фотосинтеза протекает лишь в клетках мезофилла, а у С₄-растений как в клетках мезофилла, так и в клетках обкладки сосудистых пучков.

На первый взгляд, увеличение количества реакций может показаться лишенным смысла. Однако в природе не существует ничего бессмысленного или излишнего. И путь С₄-фотосинтеза — эволюционное приспособление растений к более сухому и жаркому климату. Произрастание в условиях ограниченного водоснабжения привело к снижению транспирации для уменьшения потерь воды, что в свою очередь привело к дефициту диоксида углерода и необходимости его концентрации в клетках обкладки.

Также существует еще один уникальный механизм фотосинтеза, характерный для суккулентов. Он носит название САМ (crassulaceae acid metabolism)— «путь фотосинтеза». Химические реакции напоминают путь метаболизма С₄, однако здесь химические реакции разделены не в пространстве, а во времени. Диоксид углерода накапливается в темное время суток.

Протекание фотосинтетических реакций в таком варианте позволяет растениям осуществлять процесс фотосинтеза в условиях значительного дефицита влаги. Считается, что данный путь фотосинтеза сформировался самым последним в ходе эволюции.

Изучая пути фотосинтеза, Вы могли заметить, что в ходе эволюции вырабатываются уникальные приспособительные механизмы к различным условиям существования: от засушливых пустынь до морских глубин.

Тайны живой природы помогут открыть электронные учебники по биологии на портале LECTA.

---

#ADVERTISING_INSERT#

используя рисунок сформулировать понятие «фотосинтез»пожалуйста☁​

помогите!!!!!!!!!!!!​

Люди это не школа, просто можете помочь мне нужно вспомнить как называется один фильм. В нем была девушка которая болела Асмой. Ее отправили на лече … ние, она отуда сбежала, пряталась в каком то коровнике там встретила парня (рыжего, с веснушками), затем они вместе поднимались на какую то гору. Даю 30 баллов, только помогите плис​

Які стихії першими виникли з темряви хаосу?​

Контрольна робота з основ правознавства: соцІАЛЬНІ НОРМИ в житті людЕЙ 1). Прочитайте наведені нижче соціальні норми і визначте до якого виду вони нал … ежать 1. У громадському транспорті поступайтеся місцем людям похилого віку 2. За злочин відповідають особи, яким до його вчинення виповнилося 16 років 3. Не кажіть неправди 4. Переходьте вулицю у визначеному місці 5. Не крадіть 6. Не залишайте друзів у біді 7. Вітайте друзів з Новим роком і Днем народження 8. Конституційний обов’язок кожного громадянина — сплата податків 9. Любіть ближнього свого, як самого себе 10. Обов’язок члена партії — сплата членських внесків 11. Привітайся вранці з однокласниками 12. На Івана Купала шукай цвіт папороті 2).Порівняйте моральні і правові норми Гь с дер Норми моралі Норми права Питання Коли виникли Що регулюють Де існують Чим підтримуються Ступінь обов’язковості Наслідки порушення 3). Тестування: 1. Визначте,яке з поданих визначень відповідає поняттю «соціальні норми» A. правила (норми) загального характеру, які регулюють відносини в людському суспільстві та встановлені державою, суспільством або об’єднаннями громадян Б. загальнообов’язкові формально визначені норми чи правила, які встановлені та підтримуються державою, регулюють найважливіші суспільні відносини, за порушення яких настає юридична відповідальність. В. правила, які дають можливість фізичній чи юридичній особі власними діями створювати, змінювати чи припиняти права й обов’язки громадян. 2. Визначте, який нормативно-правовий акт має вищу юридичну силу в Україні А. Постанова Кабінету Міністрів України В. Указ Президента України Б. Рішення Верховного Суду Г. Закон України 3. Визначте, яке джерело права не використовується в Україні A. нормативно-правовий акт Б. нормативно-правовий договір В. міжнародно-правовий договір г. правовий прецедент 4. Визначте, яка із зазначених дій є виконанням внутрішніх функцій держави А. Громадянин К. замовив фотографії в лабораторії «Кодак» Б. посол України в США провів переговори з представником Державного департаменту щодо угоди про обмеження озброєнь В. співробітники поліції затримали озброєного злочинця, який зробив спробу пограбувати банк Г. громадська організація «Міжнародна амністія» опублікувала звіт про порушення прав людини в країнах світу за попередній рік Д. об’єднання профспілок України й об’єднання приватних роботодавців провели переговори щодо змісту генеральної угоди на наступний рік​

СОООООС!!!!!!!!!!!!!!!! Какие факторы необходимо учитывать при конструировании модели самолета?

Подумай и дaй ответ 1. Встретились ли тебе имена собственные в стихотворении? 2. Что они обозначают? 3. Встречаются ли случаи именования персонажей др … угими способами? Какие? 4. На что указывают нарицательные существительные? Заполни таблицу.​

Суммативное оценивание за раздел «Казахско-джунгарские войны». Вариант 2 Тема Начало Отечественной войны против джунгарской агрессии Организация едино … го народного ополчения Цели обучения 7.4.1.1 Определять последствия джунгарского нашествия на Казахского ханства 7.3.2.1 – объяснять роль ханов и батыров в борьбе против джунгарского нашествия 7.3.1.1 оценивать роль курылтаев в Каракуме и Ордабасы в объединении народа против джунгарской экспансии Критерий оценивания • Определяет влияние последствий войны с джунгарами в Казахском ханстве • Определяет вклад ханов и батыров в организацию борьбы с врагами • Анализирует роль курылтаев в Каракуме и Ордабасы в объединении народа против джунгарской экспансии Ур. мысл. навыков Знание и понимание, Применение Навыки высокого порядка Время выполнения 20 минут Задание 1. Выполни тест. (3 балла) Выбери один верный ответ из предложенных: 1. Последствием каких войн стали для казахов годы «Актабан шубырынды»? А) с Русским государством Б)с Сибирским ханством В)с государством Хорезмшахов Г)с Джунгарией 2. Знаменитое сражение казахского народного ополчения с джунгарскими войсками у реки Буланты произошло: А) 1728г. Б) 1725г. В) 1726г. Г) 1727г. 3. Опасность со стороны Джунгарского ханства стала причиной присоединения к России: А) всего Казахского ханства Б) Младшего жуза В) Среднего жуза Г) Старшего жуза Ответ: Задание 1: 1- __, 2- __, 3- __. Задание 2. Найди ошибку в причинах набегов Джунгар на территорию Казахстана 2б 1) Желание контролировать торговые маршруты 2) Захват пастбищ и торгово-ремесленных центров 3) Желание свободной торговли со странами Восточной Европы 4) Обеспечение свобод

Является ли резанием процесс полирования ювелиров драгоценных металлов с помощью войлочного Круга обоснуйте свой ответ

висловте власну думку щодо питання чи справдились просвитницьки надии Ф шиллера в наш час​

Спишите расставляя запятые подчеркните основы предложений составите схемы

Живой воздух – Наука – Коммерсантъ

Пристли, жившего в XVIII веке, можно считать первым физикохимиком в современном понимании этой научной специализации. Занимаясь химией, он изучал прежде всего физические изменения реагентов и продуктов реакций. Такой подход позволил ему в одном из опытов открыть явление фотосинтеза.

Точная дата опыта Пристли, который привел его к мысли, что зеленые растения способны восстановить воздух, «испорченный» дыханием или горением, известна из его шеститомного труда «Опыты и наблюдения разных видов воздуха». Он уже знал, что свеча в герметичном сосуде быстро гаснет, «испортив» воздух. Без доступа свежего воздуха в сосуд в нем задыхались мыши. Но зеленые растения не гибли. Следующий эксперимент был очевиден, и его результат его оказался ожидаемым. Мыши жили в присутствии зеленых растений в «испорченном» воздухе, свеча снова загоралась. Растения «исправляли» воздух.

Сейчас мы знаем, что при горении и дыхании кислород окисляется до углекислого газа, а зеленые растения поглощают углекислый газ и выделяют кислород. Но тогда ни Пристли, ни кто-либо из его современников-ученых не знали, что такое углекислый газ и кислород. Кислород Пристли открыл только спустя три года. А в августе 1771 года он открыл то, что потом назвали фотосинтезом,— грандиозное явление, благодаря которому возможна жизнь на Земле.

Перечень других научных заслуг Пристли достаточно внушителен, его даже называют «отцом современной химии». Но физикой и химией он занимался только в свободное время. На жизнь он зарабатывал, преподавая в семинарии и служа священником в церкви. И еще успевал сочинять многотомные труды по теологии и активно участвовать в «войне памфлетов» на актуальные политические темы. При этом он был священником диссентерской церкви, близкой к кальвинизму и не подчинявшейся государственной англиканской церкви.

Если проводить аналогию с современностью, то Пристли был довольно популярным в Европе блогером с уклоном в диссидентство, что едва не стоило ему жизни, когда за его восторженные отзывы о революции во Франции толпа разгромила и сожгла его дом в Бирмингеме. Он был вынужден эмигрировать в Америку, где жил до своей смерти в 1804 году. Научное наследие Пристли насчитывает 150 томов. Последний его труд «Общая история христианской церкви» был посвящен Томасу Джефферсону, который знал Пристли еще во времена своей службы послом США во Франции и, уже будучи президентом США, помог его семье устроиться на новой родине.

Сергей Петухов

Фотосинтез. Темновая фаза

Автор статьи Чергинцев Д.А.

В предыдущей статье мы рассмотрели физиологические процессы, происходящие в листе в ходе так называемой световой фазы фотосинтеза, в которой при непосредственном участии квантов солнечного света происходит образование восстановленных соединений (NADPH+H⁺) и ATP. И ATP и NADPH+H⁺ будут в дальнейшем использованы в различных процессах и метаболических путях, в основном – при фиксации атмосферного СО₂, а так же – в ассимиляции нитрата и аммония из почвы. На рисунке 1 схематично представлена связь между световой и темновой фазами фотосинтеза. Закаченные в тилакоид в точках сопряжения (цитохром b6/f комплекс и марганцевый кластер) протоны подкисляют люмен и вместе с этим происходит подщелачивание стромы хлоропласта. Далее по градиенту концентрации (в сторону меньшей концентрации) протоны выходят через канал, образованный Fo субъединицей АТФ-синтазы и создаваемое протонами механическое вращения Fo передается на статор (F1), где происходит катализ образования ATP. Электроны, выбитые из P700 PSI, восстанавливают ферредоксин, который, в свою очередь, в окислительно-восстановительной реакции, катализируемой ферредоксин-НАДФ⁺-редуктазой, отдает электроны на NADP⁺, восстанавливая его до NADPH+H⁺. Далее ATP и NADPH+H⁺ поступают в строму и там используются в реакциях, которые мы ниже рассмотрим.

В темновой фазе происходят процессы, напрямую с солнечным светом не связанные, но большинство ключевых ферментов, работающих на этой стадии, активны только на свету. Зависимая от света работа ферментов определяется несколькими регуляторными механизмами: pH стромы, наличие двухвалентных катионов (преимущественно Mg²⁺), а также и в основном благодаря взаимодействию с тиоредоксином. Тиоредоксины – группа белков, имеющаяся у всех живых организмов, представители которой отвечают за сигнализацию в ответ на изменение окислительно-восстановительного (redox) потенциала клетки. Тиоредоксины имеют довольно специфическую укладку и два расположенных рядом остатка цистеина. В окисленной форме цистеины образуют дисульфидный мостик (Cys-S-S-Cys), в восстановленной – две тиольные  (сульфгидрильные) группы (2Cys-SH). Окисляясь или восстанавливаясь сами, тиоредоксины могут, соответственно, восстанавливать или окислять другие субстраты. Восстанавливая дисульфидные связи в других белках, цистеины регулируют их активность и, помимо этого, могут поставлять электроны для различных redox реакций. Восстановление тиоредоксинов может проходить разными способами. В частности, тиоредоксин может восстанавливаться электронами с восстановленного ферредоксина при участии ферредоксин-тиоредоксинредуктазы (см рис. 2). Таким образом, происходит передача прямого сигнала от электрон-транспортной цепи (ЭТЦ) тилакоида к ферментам различных реакций и осуществляется непосредственный контроль последних. Очевидно, что данная система функционирует только при работе ЭТЦ, то есть – на свету. Помимо этого тиоредоксины могут восстанавливаться с помощью тиоредоксинредуктаз, принимая электроны от NADPH+H⁺.

На рисунке 3 схематично изображены основные участники темновой фазы фотосинтеза, подверженные регуляции с помощью тиоредоксиновой системы, хотя, несомненно, регуляция гораздо более обширная. На свету восстановленный благодаря работе ЭТЦ хлоропласта пул тиоредоксинов активирует работу ферментов, отвечающих за путь фиксации CO₂ и синтеза глюкозы, в то время как активность ферментов путей анаэробного дыхания – окисления глюкозы (гликолиз и пентозофосфатный путь), будут ингибирована. В темноте ситуация противоположная: тиоредоксиновый пул весь окислен, восстановить его нечем, ферменты пути фиксации углерода не активируются, зато протекают пути окисления синтезированной ранее на свету глюкозы. Помимо тиоредоксиновой регуляции, как уже было сказано, наблюдается регуляция с помощью pH. Те же ферменты, что активируются днем тиоредоксинами, увеличивают свою активность и благодаря повышенным дневным значениям pH стромы хлоропласта (pH=8.0).

Рис 3. Светозависимая регуляция компонентов темновой фазы фотосинтеза.

Непосредственно фиксация углекислого газа, то есть – превращение углерода из окисленной неорганической формы в восстановленную органическую, происходит в восстановительном пентозофосфатном цикле (пути) или иначе — цикле Кальвина. Допустимое сокращение – ВПФП. Путь, который правильнее называть с учетом всех исследователей циклом Кальвина — Бенсона — Бассама (Calvin–Benson–Basshamcycle, CBB), был открыт с использованием СО₂ с изотопом ¹⁴C. Стадии цикла были выяснены с помощью анализа последовательности включения ¹⁴C в разные углеводные продукты. В 1961 году за открытие цикла трем исследователям была присуждена Нобелевская премия по химии.

                Цикл Кальвина состоит из трех стадий: 1) карбоксилирование; 2) восстановление; 3) регенерация.

Стадия карбоксилирования состоит из одной реакции, катализируемой рибулозобисфосфат карбоксилазой-оксигеназой или RuBisCO. Пожалуй, RuBisCO – самый распространенный фермент на Земле и при этом очень древний. Содержание RuBisCO может составлять порядка 50% массы растворимых белков зеленых листьев, при этом концентрация фермента на порядки выше концентрации субстрата – СО2, что абсолютно нехарактерно для ферментативных реакций. У растений, большинства водорослей и фотосинтетических бактерий RuBisCO состоит из 8 больших субъединиц (L, 55 kDa), кодируемых пластидным геномом и 8 малых субъединиц (S, 13 kDa), кодируемых ядерным геномом. Большие субъединицы являются каталитическими, малые – регуляторными, и они не являются необходимыми для самой реакции карбоксилирования. L субъединицы организованы в димеры, при этом активные сайты карбоксилирования образованы аминокислотами обеих частей димера, таким образом, RuBisCO с формулой L8S8 содержит 8 активных сайтов (бывают и другие типы RuBisCO).

Схема строения активного центра RuBisCO представлена на рисунке 4. Для осуществления реакции карбоксилирования рибулозо-1,5-бисфосфата (RuBP) требуется первоначальная активация и самого активного центра (рисунок 5). RuBisCO проявляет активность только в том случае, когда ε-аминогруппа лизина в 201 положении ковалентно связана с СО2. После присоединения СО2, происходит таутомеризация присоединенной группы и образуется карбамат. Заметьте, что данная молекула СО2 не используется для карбокилирования – не включается в углеродные скелеты. Далее в активный центр последовательно заходят ион Mg²⁺ и RuBP. Mg²⁺ связывается с карбаматом и активирует его, создавая определенную активную конформацию. Функция карбамата заключается в катализе кето-енольной изомеризации RuBP – происходит депротонирование С3 на RuBP и образование нестабильной ендиольной формы (рисунок 6) с двойной связью между С2 и С3. Далее молекула воды атакует С3, а СО2 — С3 RuBP, разрывается связь между С2 и С3. Таким образом, получаются два трехуглеродных продукта реакции – два 3-фосфоглицерата.

Помимо описанного для активации RuBisCO необходимо взаимодействие с активазой RuBisCO – АТР-зависимым ферментом (т.е. тоже работает только на свету!). В темноте в активном сайте RuBisCO, не образовавшем карбамата, прочно удерживается RuBP, который блокирует работу фермента. Активаза RuBisCO высвобождает RuBP из активного сайта, делая его доступным для образования карбамата.

Более подробный механизм реакций, происходящих в активном сайте RuBisCO, можно посмотреть здесь: https://www.ebi.ac.uk/thornton-srv/m-csa/entry/907/.

На следующей стадии, стадии восстановления, происходят процессы, обратные реакциям гликолиза (рисунок 7): фосфорилирование 3-фосфоглицерата фосфоглицераткиназой до 1,3-дифосфоглицерата и затратой одной молекулы ATP, и дальнейшее восстановление 1,3-дифосфоглицерата ферментом глицеральдегидфосфатдегидрогеназой до глицеральдегид-3-фосфата с использованием в качестве донора электронов NADPH+H⁺ и выделением свободного фосфата. Затем из глицеральдегид-3-фосфата в равновесной реакции, катализируемой триозофосфатизомеразой образуется дигидроксиацетонфосфат. Использование в реакциях стадии восстановления ATP и NADPH+H⁺ делает стадию сильно зависимой от энергии, а значит – и от солнечного света.

Образованные восстановленные триозы далее вступают в реакции стадии регенерации. На этой стадии происходят три основных типа реакций – альдолазная, транскетолазная и фосфатазная. Основные процессы схематично изображены на рисунке 8. Сначала в реакции, катализируемой ферментом альдолазой из глицеральдегид-3-фосфата и дигидроксиацетонфосфата образуется фруктозо-1,6-бисфосфат. Альдолазная реакция обратима, в ее механизме в активном центре фермента происходит образование протонированного Шиффового основания между С2 кетозы (дигидроксиацетонфосфата) и ε-аминогруппой остатка лизина, в ходе дальнейшей нуклеофильной реакции с С1 карбонильной группы альдозы (глицеральдегид-3-фосфата) образуется фруктозо-1,6-бисфосфат.

Далее фруктозо-1,6-бисфосфат гидролизуется до фруктозо-6-фосфата. Эту реакцию катализирует фруктозо-1,6-бисфосфатаза, и данная реакция необратима. Необратимость реакции позволяет сделать ее регуляторной для всего цикла.

Далее фруктозо-6-фосфат вступает с глицеральдегид-3 фосфатом в транскетолазную реакцию, в ходе которой на глицеральдегид-3-фосфат переносятся С1-С2 с фруктозо-6-фосфата. В данной реакции участвует кофермент тиаминпирофосфат (TPP), являющийся простетической группой транскетолазы. ТРР, связываясь углеродом тиазольного кольца с С2 атомом кетозы, вызывает расщепление ковалентной связи между С2 и С3 на кетозе и образование карбаниона с отрицательным зарядом на С2, к которому присоединяется С-атом альдегидной группы альдозы (глицеральдегид-3-фосфат), имеющий частичный положительный заряд. В ходе реакции образуются четырехуглеродный сахар эритрозо-4-фосфат и пентоза – ксилулозо-5-фосфат.

Образованный эритрозо-4-фосфат вступает в альдолазную реакцию с дигидроксиацетонфосфатом с образованием седогептулозо-1,7-бисфосфата, который затем гидролизуется до седогептулозо-7-фосфата. Реакция во многом похожа на гидролиз фруктозо-1,6-бисфосфата и так же является необратимой и регуляторной.

В следующей транскетолазной реакции седогептулозо-7-фосфат взаимодействует с глицеральдегид-3-фросфатом с образованием двух пентоз – рибозо-5-фосфата и ксилулозо-5-фосфата.

Итого, получены 3 различные пентозы. В последующих реакциях (рисунок 9) происходит эпимеризация ксилулозо-5-фосфата в рибулозо-5-фосфат под действием фермента рибулозофосфатэпимеразы и изомеризация рибозо-5-фосфата в рибулозо-5-фосфат под действием фермента рибозофосфатизомеразы. Полученные рибулозо-5-фосфаты фосфорилируются по С1 рибулозофосфаткиназой с образованием рибулозо-1,5-бисфосфата (RuBP). Данная реакция необратима. Таким образом, в ходе цикла Кальвина вновь образовался RuBP, который снова может вступать в реакцию карбоксилирования. Помимо этого был зафиксирован СО2.

Если сделать пересчет на три зафиксированных СО2, то есть – на одну синтезированную триозу, то суммарное уравнение ОПФП выглядит следующим образом:

3CO₂ + 6NADPH + 6H⁺ + 9ATP → глицеральдегид-3-фосфат + 6NADP⁺ + 9ADP + 3H₂O + 8P_i

Таким образом, для работы цикла Кальвина требуется соотношение ATP/NADPH+H⁺ = 1,5. Вспомним снова световую фазу, при нециклическом транспорте электронов на каждый восстановленный NADPH+H⁺ в люмене хлоропласта становится на 6 протонов больше (2Н⁺ на PSII, 2Н⁺ на цитохром-b6/f комплексе и 2H⁺ — в Q-цикле). АТФ-синтаза хлоропласт содержит 12-14 с-субъединиц, значит, для полного разворота F0 требуется 12-14 протонов и при этом образуется 3 ATP. Простые расчеты дают на этом основании стехиометрию H+/ATP = 4,7 (для 14 с-субъединиц) и ATP/NADPH+H⁺ = 1.3, что меньше необходимого, то есть ATP находится в недостатке. Для компенсации этого недостатка в ЭТЦ тилакоида идет циклический транспорт электронов вокруг I фотосистемы.

Кроме восстановительного пентозофосфатного пути существует еще и окислительный. Большинство ферментов и реакций этих путей общие и многие реакции являются обратимыми, ОПФП, как и ВПФП проходит в строме хлоропласта. Очевидно, что для нормального функционирования обоих путей и во избежание бессмысленной траты АТP необходимо регулировать активность ферментов, которая осуществляется с помощью тиоредоксиновой системы и изменения рН стромы хлоропласта (рис 10).

Помимо карбоксилазной активности RuBisCO проявляет также и оксигеназную (рисунок 11). В ходе этой реакции в активный центр RuBisCO вместо СО2 приходит О2 и образуются 2-фосфогликолат и только один 3-фосфоглицерат. Даже небольшие концентрации 2-фосфогликолата опасны для растения, вещество оказывает сильное и ингибирующее воздействие на многие системы и реакции. Для устранения последствий карбоксилазной активности RuBisCO в растениях существует целый метаболический путь, называемый фотодыханием, или гликолатный путь (не путать с глиоксилатным!), или С2-фотосинтез. Реакции данного пути требуют консолидированной работы сразу трех органелл – хлоропласта, пероксисомы и митохондрии (рисунок 12, из учебника Страсбургера «Физиология растений»).

Образованный в строме хлоропласта 2-фосфогликолат гидролизуется фосфогликолатфосфатазой и продукт, гликолат, выносится из хлоропласта через интегрированныйво внутреннюю мембрану транспортер и попадает в пероксисому через образованные поринами пор. В пероксисоме гликолат окисляется до глиоксилата гликолатоксидазой. Данная реакция идет в присутствии кислорода, на который через флафинмононуклеотид гликолатоксидазы передаются электроны и образуется H₂O₂. Н₂О₂ разлагается каталазой до воды и кислорода, именно поэтому данную реакцию необходимо проводить в пероксисоме. Далее ферментом глутамат-глиоксилатаминотрансферазой осуществляется переаминирование – перенос аминогруппы с глутамата на глиоксилат с образованием 2-оксоглутарата и глицина. В качестве донора аминогруппы может использоваться также аланин, помимо этого реакцию осуществляет и серин-глиоксилатаминотрансфераза (см. далее). Глицин затем поступает через аминокислотный транслокатор в митохондрию, где окисляется мультиферментным комплексом, сходным с пируватдегидрогеназным комплексом цикла Кребса, полное название которого – глициндекарбоксилазосерингидроксиметилтрансферазный комплекс (рисунок 13). В ходе реакций, катализируемых данным комплексом глицин, связываясь с пиридоксалем, образует основание Шиффа (B) и декарбоксилируется, затем остаток глицина передается на липоевую кислоту (C) и дезаминируется, окисляясь до формильного остатка, который связывается с тетрагидрофолатом (D, 1, 2). Восстановленная при этом дигидролипоевая кислота окисляется флафинадениндинуклеотидом (FAD) снова до липоевой кислоты, при этом FADH₂ восстанавливает NADP⁺ (D-E). Формильный остаток с тетрагидрофолата передается на вторую молекулу глицина, образуя серин (А-В).

Таким образом, в ходе данной реакции из двух молекул глицина образуется серин, аммоний, CO2 и NADH+H⁺. Серин затем транспортируется из митохондрии обратно в пероксисому, гда происходит его дезаминирование серин-глиоксилатаминотрансферазой с образованием гидроксипирувата. Фермент гидроксипируватредуктаза восстанавливает гидроксипируват до глицерата, донором электронов для реакции является NADH+H⁺, глицерат транспортируется гликолат-глицератным переносчиком в строму хлоропласта и там фосфорилируется глицераткиназой. Итого, имеем регенерированный из 2-фосфогликолата 3-фосфоглицерат.

Аммоний, образованный в ходе дыхания, также переносится в хлоропласт, где с использованием ATP ферментом глутаминсинтетазой осуществляется аминирование глутамита до глутамина, а затем глутаматоксоглутаратаминотрансфераза (ГОГАТ) из глутамина и 2-оксоглутарата при использовании двух восстановленных ферредоксинов (то есть реакция фиксации аммония в листьях тоже светозависима!) в качестве доноров электронов катализирует образование двух глутаматов.

Полученный при декарбоксилировании глицина СО2 может быть снова зафиксирован RuBisCO. Можно привести некоторый подсчет «стоимости» оксигеназной активности RuBisCO. На две пентозы при связывании RuBisCO двух молекул кислорода происходит образование двух 3-фосфоглицератов и двух 2-фосфогликолатов. По стехиометрии фотодыхания на два 2-фосфогликолата образуется один 3-фосфогликолат (два синтезированных глицина превращаются в один серин), при этом тратится 1ATP на фосфорильрование глицерата и 1 АTP + NADPH+H⁺ (энергетический эквивалент двух ферредоксинов) – при фиксации аммония. При рефиксации выделившегося CO2 в ВПФП образуется 1/3 3-фосфоглицерата с использованием 3 АТР и 2 NADPH+H⁺ (смотри стехиометрию пути). То есть, из расчета на два акта оксигеназной активности можно получить 2+1+0,33 = 3,33 3-фосфоглицерата. Далее при синтезе из них в ВПФП двух RuBP (учтя, что 3C*3,(3) = 2*5C) используются еще пять ATP и три NADPH+H⁺. Итого выходит для АТР: 1+1+3+5=10; для NADPH+H⁺: 1+2+3=6.

Состояние, когда весь фиксируемый CO2 расходуется из-за оксигеназной активности, получило название углекислотной компенсации. Нетрудно догадаться из стехиометрии ВПФП и фотодыхания, что такая ситуация будет наблюдаться при соотношении карбоксилазной и оксигеназной реакций = 1:2.

Возникает резонный вопрос – почему миллиарды лет эволюции не позволили RuBisCO избавиться от оксигеназной активности или существенно ее снизить. Одно из объяснений заключается в том, что RuBisCO, как ферментный комплекс появился задолго (по разным данным — более миллиарда лет) до кислородной катастрофы и эволюционировал в условиях, когда оксигеназная активность не мешала в силу отсутствия субстрата. Несмотря на появление оксигенного фотосинтеза порядка 2,8-2,4 млрд лет назад, кислород в атмосфере стал накапливаться и достигать современного уровня лишь в последние пять-шесть сотен миллионов лет. Возможно, сложность комплекса не позволила ему адаптироваться и уменьшить уровень оксигеназной активности. Другое, более «физиологичное» объяснение наличия у RuBisCO оксигеназной активности – адаптация к аридным местам обитания с избыточной инсоляцией. Живущие в таких условиях растения вынуждены избавляться от избытка энергии и перевосстановленности, образующихся в ходе световых реакций и приводящих к повреждениям клетки. Использовать эту избыточную энергию на фиксацию СО2 невозможно, так как закрыты устьица, чтобы не допустить потерю воды. Поэтому в данном случае затратное фотодыхание служит защитой фотосинтетического аппарата.

Рассмотренные процессы происходят в растениях с так называемым С3 фотосинтезом, по количеству углеродов в первом образованном после фиксации СО2 веществе – 3-фосфоглицерате. Но у растений существуют и другие типы фотосинтеза, их много, если учесть переходные формы. Далее мы рассмотрим некоторые основные.

Концентрация кислорода в современной атмосфере равна 21%, СО2 – порядка 0,035-0,04%. Известно, что с повышением температуры растворимость газов уменьшается, а так как СО2 всего лишь около 350 ppm, в водном растворе СО2 становится очень мало по сравнению с содержанием О2, падает соотношение CO2/O2, что способствует значительному возрастанию оксигеназной активности. Растения научились бороться с этим и выживать в засушливых условиях с повышенной температурой и инсоляцией. Ключевая реакция здесь – первичная фиксация углекислого газа ферментом фосфоенолпируваткарбоксилазой (ФЕП-карбоксилаза, PEPCase).

В одном случае CO2 в форме карбоксильной группы низкомолекулярных органических веществ (малат, оксалоацетат, аспартат) перемещается из клетки первичной фиксации (клетка хлоренхимы мезофилла) в клетку обкладки пучка (рис. 14), где происходит декарбоксилирование и образование СО2. Тут СО2 уже фиксируется с помощью RuBisCO. Данный механизм позволяет создать в области активности RuBisCO условия с повышенной концентрацией СО2, благодаря чему можно если не убрать, то минимизировать оксигеназную реакцию. Схематичный процесс, который называется в честь первооткрывателей циклом Хэтча-Слэка-Карпилова (хотя последнего все забывают), представлен на рисунке 14. Такой фотосинтез называется С4 из-за того, что первоначально при первичной фиксации образуется четырехуглеродное соединение – оксалоацетат.

Листья растений с С4 типом фотосинтеза имеют своеобразную анатомию (рисунок 15), называемую кранц-анатомией (нем. Kranz – венок).  Кранц-анатомия и С4 фотосинтез эволюционно возникала независимо во многих таксонах цветковых растений и имеет различное строение в зависимости от типа С4 фотосинтеза и видовой принадлежности самого растения, более того, даже помимо переходных случаев, вроде С3-С4 фотосинтеза, есть данные, что у типичных С3 растений вполне может проходить и С4 фотосинтез.

ФЕП-карбоксилаза катализирует образование оксалоацетата из иона бикарбоната и фосфоенолпирувата. На первой стадии реакции происходит нуклеофильная атака бикарбонатом фосфата фосфоенолпирувата, образуются два промежуточных продукта – фосфокарбонат и енольная форма пирувата. На второй, необратимой стадии, происходит разрыв эфирной связи в фосфокарбонате, выходит из реакции Pi, а CO2 реагирует с енольной формой пирувата с образованием оксалоацетата. У С4 растений ФЕП-карбоксилаза активируется фосфорилированием осуществляемым ферментом киназой ФЕП-карбоксилазы, при этом сама киназа активируется светом, в темноте ФЕП карбоксилаза инактивируется фосфорилазой, гидролизующей присоединенный на свету фосфат. Поэтому данная стадия у С4 растений идет только на свету. У ФЕП-карбоксилазной реакции два больших преимущества: (1) отсутствие оксигеназной активности и  (2) использование бикарбоната в качестве

субстрата. Образование HCO₃— из СО2 (помимо самопроизвольного) катализируется карбоангидразой. Данный факт позволяет накопить большое количество углерода в форме HCO₃-, ведь в равновесии с 8 мкмоль СО2 при 25°С и рН=8 находится 400 мкмоль HCO₃-, таким образом, минимизируется проблема малого количества растворенного СО2 при высокой температуре.

Так как в С4 фотосинтезе разные клетки и разные органеллы объединены в один метаболический процесс, необходима система транспортеров для различных переносимых соединений. Например, малат-оксалоацетатный и малат-аспартатный челноки. Во внутренних мембранах митохондрий и пластид  располагается транслокатор, обменивающий, например, малат на оксалоацетат и наоборот. Таким образом, данные соединения могут находиться в строме хлоропласта, матриксе митохондрии, выходить оттуда в цитоплазму, по градиенту диффузионного потенциала перемещаться по симпласту между клетками и снова заходить в матрикс митохондрии или строму хлоропласта. Помимо этого, благодаря ферменту малатдегидрогеназе, который осуществляет окисление малата с образованием оксалоацетата и восстановлением NAD(P)H+H⁺ (существуют изозимы, специфичные как к NAD⁺, так и к NADP⁺), а также и обратную реакцию, через мембрану транспортируется и восстановительный эквивалент. Также важным является триозофосфат-3-фосфоглицератный челнок (обмен дигидроксиацетонфосфата и 3-фосфоглицерата), который, помимо восстановительного эквивалента, переносит еще и энергию, которая конвертируется в АТР (рис.  20).

Есть и большое количество других переносчиков, обменивающих аминокислоты, фосфаты, нуклеотиды, ионы и проч.

С4 тип фотосинтеза можно разделить на три основных подтипа (см. рисунки 19,21,22) – NADP⁺-ME, NAD⁺-ME и ФЕП-карбоксикиназный. Все они названы по ферменту, который осуществляет декарбоксилирование, соответственно – NADP⁺-зависимая декарбоксилирующая малатдегидрогеназа или NADP⁺ -малик-энзим, NAD⁺ -малик-энзим и ФЕП-карбоксикиназа. Ниже рассмотрим подробнее каждый из типов.

Самым простым, пожалуй, является NADP⁺-ME тип. Пируват в клетках мезофилла транспортируется в хлоропласт и там в реакции, катализируемой пируватортофосфатдикиназой (PPDK) из него образуется фосфоенолпируват (ФЕП). Субстратами PPDK являются АТР, фосфат и пируват, продуктами реакции – пирофосфат и AMP. Пирофосфат в строме быстро гидролизуется пирофосфатазой до двух фосфатов, что сильно сдвигает реакцию образования ФЕП в сторону продуктов. PPDK активна только на свету, в темноте происходит ее фосфорилирование, причем в данном случае используется не АТР, а ADP, которого как раз много в темноте, а не на свету.

ФЕП далее поступает из хлоропласта в цитоплазму, где происходит карбоксилазная реакция, катализируемая ФЕП-карбоксилазой, которая была описана выше. Образованный в ходе реакции оксалоацетат снова поступает в хлоропласт, где происходит его восстановление до малата NADPH⁺-зависимой малатдегидрогеназой. Малат выходит из хлоропласта в цитоплазму и по симпласту через плазмодесмы по градиенту концентрации (в зону меньшей концентрации) переносится в цитоплазму клетки обкладки. В клетках обкладки малат поступает в строму хлоропласта, здесь происходит реакция декарбоксилирования ферментом NADP⁺ -малик-энзимом с образованием пирувата, углекислого газа и восстановленного NADPH+H⁺. Пируват далее снова выходит из хлоропласта и диффундирует в клетку мезофилла, СО2 используется в карбоксилазной реакции RuBisCO, NADPH+H⁺ в цикле Кальвина.

У растений с NADP⁺-ME типом фотосинтеза клетки мезофилла имеют мощно развитую гранальную структуру пластид, а пластиды клеток обкладки, наоборот, агранальные. Возникает проблема – как в агранальных хлоропластах обеспечить энергией и восстановительными эквивалентами протекающий цикл Кальвина. Для решения этой проблемы и испольхуется упомянутый выше триозофосфат-3-фосфоглицератный челнок (рис.  20).

В NAD⁺-ME типе (рис. 21) в клетках мезофилла происходит переаминирование, катализируемое аспартатаминотрансферазой, полученный в ходе реакции из оксалоацетата аспартат диффундирует в клетку обкладки и там поступает уже не в строму хлоропласта, а в матрикс митохондрии. В митохондрии происходит обратная реакция и снова образуется оксалоацетат, который, как и в предыдущем случае NAD(P)⁺-зависимой малатдегидрогеназой восстанавливается до малата. Малат декарбоксилируется до пирувата с выделением СО2 и восстановлением NAD⁺ NAD⁺-малик-энзимом. Углекислый газ диффундирует в хлоропласт клетки обкладки. Пируват выходит из стромы митохондрии в цитоплазму, и там происходит его аминирование аланинаминотрансферазой. Аланин диффундирует в клетку мезофилла, где снова дезаминируется и превращается в пируват.

Хлоропласты клеток обкладки в растениях с В NAD⁺-ME типом фотосинтеза имеют гранальную структуру, в то время как клеток мезофилла – наоборот, их структура может быть агранальной.

ФЕП-карбоксикиназный вариант С4 фотосинтеза более сложный. Образованный в ФЕП-карбоксилазной реакции оксалоацетат имеет разную дальнейшую судьбу. Он может, как и в случае NAD⁺-ME фотосинтеза, преобразуясь в аспартат, поступать в клетки обкладки пучка, а может, как в NADP⁺-ME типе, поступать снова в хлоропласт мезофилла, превращаться в малат и уже в малат будет диффундировать в клетку обкладки (данная часть на рисунке 22 не показана). Малат далее поступает в митохондрию клетки обкладки, где декарбоксилируется, и дальнейшие реакции повторяют реакции уже NAD⁺-ME типа фотосинтеза. В том случае, если оксалоацетат превращается в аспартат, аспартат диффундирует в цитоплазму клеток обкладки там дезаминируется аспартатаминтрансферазой,  и оксалоацетат вступает в реакцию, катализируемую ФЕП-карбоксикиназой. В ходе этой реакции с использованием АТР оксалоацетат декарбоксилируется и превращается в ФЕП. ФЕП дальше диффундирует обратно в клетки мезофилла, где может снова вступить в карбоксилазную реакцию. Таким образом, в данном типе С4 фотосинтеза сосуществуют две декарбоксилирующие реакции, производящие СО2 для RuBisCO.

С4 тип фотосинтеза происходит в основном у растений, обитающих в климате с повышенной температурой и отчасти с недостатком воды (рис 23). Если брать в рассмотрение только протекающие в процессе фиксации углерода реакции, то можно прийти к выводу, что по сравнению с C3 фотосинтезом С4 довольно расточителен. Действительно, в условиях умеренного климата с относительно стабильным и достаточным увлажнением растения с С3 фотосинтезом имеют преимущество перед С4 растениями, опережая их в скорости накопления биомассы. Но как только растения оказываются в жарком климате, энергетические затраты на дополнительные реакции у С4 растений м перекрываются большим выигрышем в уровне фиксации СО2 и уменьшении оксигеназной активности RuBisCO.

Растения, произрастающие в засушливых с долговременной нехваткой влаги или даже полным отсутствием воды в течение продолжительного времени, развили третий тип фотосинтеза. CAM-фотосинтез (от англ. Crassulacean acid metabolism – метаболизм по типу толстянковых) довольно широко распространен среди высших растений, хоть и был впервые описан на семействе Crassulaceae. САМ фотосинтез, точно так же, как и С4, возникал у разных групп растений неоднократно и независимо друг от друга. Растения с САМ фотосинтезом встречаются и во многих группах – представителей можно встретить среди плауновидных, папоротникообразных, гнетовых, голосеменных и покрытосеменных растений. Точно так же есть растения с переходными типами фотосинтеза, существует много примеров изменения типа фотосинтеза с С3 на САМ у одного растения в зависимости от внешних условий и/или стадии онтогенеза и даже от рассматриваемого органа. САМ фотосинтез  в основном выполняет роль физиологической адаптации к недостатку воды, потому встречается не только у пустынных растений, но так же у эпифитов и галофитов. Помимо этого, САМ фотосинтез имеет распространение и среди водных растений (например, Isoetes howellii или Crassula aquatica). Недостатка воды в данном случае растение не испытывает, но сталкивается с недостатком СО2 в силу его низкой концентрации и малой доступности, особенно в кислых водоемах, где равновесие сдвинуто в сторону образования СО2 из растворенного бикарбоната. Такие растения фиксируют СО2 ночью, когда не так высока конкуренция за СО2 с другими фотосинтетиками, населяющими водоем, а также когда эти фотосинтетики не образуют кислород.

САМ фотосинтез с точки зрения биохимии процессов очень похож на С4, основная его особенность в том, что происходит разделение первичной и вторичной фиксации СО2 не в пространстве, а во времени. В данном случае первичная фиксация с помощью ФЕП-карбоксилазы происходит ночью, в вечерние и ранние утренние часы – то есть в то время, когда у растений открыты устьица, а активность RuBisCO наблюдается днем, когда устьица закрыты, чтобы максимально уменьшить испарение воды.

В отличие от С4 типа фотосинтеза, в данном случае ФЕП-карбоксилаза работает не на свету, а ночью и светом наоборот ингибируется. Работа данного варианта фермента контролируется циркадными ритмами на уровне транскрипции киназы ФЕП-карбоксилазы – транскрипты этого фермента накапливаются именно в темное время суток.

Начнем рассмотрение САМ фотосинтеза с процессов, происходящих ночью. В темное время суток крахмал, который накопился в ходе протекания цикла Кальвина на свету, гидролизуется под действием различных ферментов (фосфорилаза и разные амилазы), образованные моно- и дисахариды превращаются в глюкозо-6-фосфат, который затем превращается в триозофосфат (реакции, аналогичные начальным стадиям гликолиза). Триозофосфаты выходят в цитоплазму, где протекают последующие реакции гликолиза, завершающиеся формированием фосфоенолпирувата. ФЕП вступает в реакцию с гидрокарбонатом, катализируюмую ФЕП-карбоксилазой и затем образованный оксалоацетат восстанавливается до малата. Малат (в виде аниона) закачивается в выкуоль. В вакуоль с помощью вакуолярной протонной помпы (ATPase V-типа) закачиваются противоионы – H⁺. Таким образом, рН вакуоли за ночь очень сильно понижается (вплоть до рН=3), этим обусловлен кислый вкус САМ растений в предрассветные и утренние часы. Энергетически затратная закачка протонов через тонопласт необходима для уменьшения осмотического давления, которое могло бы быть создано малатом калия. Яблочная кислота с обеими протонированными карбоксильными группами создает в три раза меньшее осмотическое давление, чем калиевая соль. Во время всех описанных событий устьица растений остаются открытыми и СО2 свободно диффундирует в межклетники.

Утром на свету ФЕП-карбоксилаза довольно быстро ингибируется, устьица закрываются. При этом малат выходит из вакуоли и декарбоксилируется. Эту реакцию могут осуществлять, в зависимости от конкретного растения, разные декарбоксилирующие ферменты — различные малик-энзимы или ФЕП-карбоксикиназа, декарбоксилирующая синтезированный из малата оксалоацетат. Соответственно типу декарбоксилирующегофермента, дальнейшие процессы происходят либо в митохондриях, либо в хлоропластах. Так или иначе, высвободившийся СО2 поступает в хлоропласт и там связывается RuBisCO. Образованный в ходе цикла Кальвина триозофосфат либо вступает в путь глюконеогенеза и образует в хлоропласте пул крахмала, который будет дальше гидролизоваться ночью для синтеза малата, либо поступает в цитоплазму, где из него синтезируется сахароза, которая отправляется в дальний транспорт по растению.

 

Фотосинтез — наше все! | «Винная карта»

Фотосинтез – наше все!

«Вино рождается на винограднике!»

Эту фразу — аксиому не нужно доказывать, ею обычно объясняют появление и великих, и самых заурядных вин. Однако, мне хочется отнести это утверждение в разряд теорем и заняться поисками доказательств. Все, на что мы ссылаемся при оценке терруаров — почвы, экспозиция, влага, температура, высота над уровнем моря и прочее — это лишь производные, необходимые для прохождения самого великого процесса на Земле под названием фотосинтез.

 

В сложных и удивительно «красивых» реакциях фотосинтеза энергия Солнца используется для создания химических связей между атомами углерода, кислорода и водорода. В результате, образуются органические соединения, которые служат «топливом» для всех существ на Земле — от бактерий до человека.

 

Солнце — гори!

Весьма затруднительно представить себе величие и мощь термоядерных реакций, происходящих на Солнце. Жизнь на нашей планете существует только благодаря электромагнитной энергии этой звезды — энергии тепла и света. Рентгеновские и радиоволны, ультрафиолетовое и инфракрасное излучение мы не видим, только ощущаем их последствия, а волны в видимом диапазоне раскрашивают наш мир всеми цветами радуги — наше зрение способно это оценить. Энергию видимого света несут фотоны. Они отрываются от Солнца и отправляются в путешествие по Вселенной. Мизерная их часть попадает на Землю. И главная задача земных существ поглотить, использовать эту бесценную энергию для собственных нужд. Тепловой энергией умеют пользоваться все и животные и растения. А зафиксировать световую энергию фотонов могут только растения и некоторые очень древние бактерии.

 

Основной биологический смысл этих процессов: сохранить и направить фотоэнергию для разрыва химических связей в молекулах воды и СО2, и использовать ее для образования новых связей между атомами углерода, кислорода и водорода.  В результате заново образовавшихся союзов появляются самые разнообразные органические соединения, в том числе, главные действующие лица в будущем вине — сахара, источники спиртов.

 

Почему хлорофилл зеленый?

Молекулы, с которых все начинается, и которые умеют обращаться с солнечной энергией, используя ее на благо всего живого — знаменитое семейство хлорофиллов. У них есть помощники — каротиноиды (каротины и ксантофиллы). Эти пигменты общими силами способны улавливать свет практически в любой области видимого спектра — от 400 до 750 нм.

 

Хлорофиллы, как ни странно это звучит, переходят в рабочее состояние при воздействии синего и красного света (рис. 1). А зеленую область они не используют, этот свет лишь отражается, и мы его улавливаем. Поэтому, хлорофиллы для наших глаз — зеленые.

 

Ультрафиолет или как лозе защитить себя и будущее потомство?

Интересно, что синяя область спектра — ее более коротковолновая часть, интенсивнее выражена в горах и на восходе солнца. Совсем рядом находится коварное ультрафиолетовое излучение — кто катался на лыжах в горах, наверняка почувствовал это на себе! Ультрафиолет разрушительно влияет на все живое, в том числе на семена ягоды, что может вызвать нежелательные мутации. Поэтому, в процессе эволюции у лозы выработалась оборонительная реакция: усиленный синтез защитных веществ — полифенолов. И в их числе  — антоцианов, которые дарят будущему вину красивое «платье».

 

Они вырабатываются в клеточках кожицы и, как экран, закрывают зародыш будущего растения. А мы, зная это, и сажая виноград в высокогорье, получаем более окрашенные вина. Похожий, но менее выраженный эффект можно получить и на равнине — удаляя листья с восточной стороны, и подставляя ягоды утреннему «синему» солнцу.

 

Каротиноиды — вопрос в количестве

Кроме хлорофиллов, в фотосинтезе принимают участие каротиноиды — защитники от излишнего и слишком активного солнечного излучения. Они «отлавливают» — гасят избыток энергии и нейтрализуют окислители. У каротинов есть и другая функция — они образуют своеобразную сеть из молекул — «антенны» для улавливания фотонов и передачи их энергии на молекулы хлорофиллов. Работают каротиноиды в коротковолновой зоне сине-зеленого света. Это очень проблемная зона — короче длина волн и разрушительнее энергия.

 

Ягоды красных сортов способны строить защитный цветной экран от слишком яркого солнечного света. А вот «северные белые мишки», например, Рислинг, такими обширными возможностями не обладают и защищаются, как могут. И если виноградник расположен в местности с высоким уровнем солнечной активности, например, на Южном острове Новой Зеландии, то в кожице мы получим повышенное, не свойственное этому сорту, содержание защитников — каротиноидов, потому что другой защиты в виде антоцианов у него нет.

 

В процессе винификации и выдержки, в кислой среде вина, каротиноиды начнут разрушаться с образованием 1,1,6-trimethyl-1,2-dihydronaphthalene (TDN) и danascenone. Первое вещество — «нефтяные» тона, а второе дает более деликатный «аромат дамасской розы».

 

У северных Рислингов, этих веществ не так много, даже если год был хорошим. Поэтому, эти тона появляются не сразу, а только при выдержке, и являются показателем качественно вызревшего Рислинга. А в Новой Зеландии, где нет недостатка в ясных безоблачных днях, яркий бензольный тон присутствует даже у молодых винных представителей.

 

Углекислый газ и вода — от простого к сложному

Но, вернусь к самому процессу фотосинтеза. Одна из главных реакций — фотолиз воды, процесс при котором рвутся химические связи в молекуле, и для этого используется энергия Солнца (рис. 2). Водород при этом участвует в синтезе органических соединений, а кислород будет выделяться в окружающую среду. В данный момент он нежеланный гость в растительной ткани.

 

Следующий этап: фиксация углекислого газа из воздуха и использование составных частей этой молекулы для дальнейшего синтеза сахаров.

 

Виноградный лист кажется плотным и непроницаемым, и возникает вопрос: «Как клетки листа получают углекислый газ, и как им удается избавляться от жесткого окислителя — кислорода?»

 

Учет и контроль

Оказывается, на поверхности листа есть особые «дверки» — устьица. Через них внутрь поступает СО2, а наружу — ненужный кислород и пары воды. Частичная потеря воды — запрограммированная неизбежная трата, связанная с охлаждением листа, с транспортом минеральных веществ из почвы. Лишь небольшая ее часть тратится в реакциях фотосинтеза. Пока воды в почве хватает, «замок» устьиц открыт, и газообмен осуществляется без проблем, а значит и фотосинтез работает без перебоев. Но если наступила сушь, подул сильный ветер и лозе приходится экономить влагу — «ларчик» закрывается. Замыкающие клетки устьиц плотно смыкаются, причем очень быстро, иногда за 10-15 минут (рис. 3)!

 

Но тогда перестает поступать «топливо» для процессов фотосинтеза: единственный источник углерода — углекислый газ. И наступает пауза — растение расходует то, что синтезировало, на собственные нужды, а процесс транспортировки сахаров из листьев в ягоды прерывается.

 

То есть, в сильную жару при отсутствии влаги, нарушается процесс созревания ягод и тем самым удлиняется нормальный, положенный для данного сорта, вегетационный период.

 

Если климатические условия осени не позволят отложить дату уборки урожая, и компенсировать потерянные дни, мы не получим желаемую полифенольную зрелость.

 

В лучшем случае, накопится, достаточный уровень сахаров, но танины останутся «зелеными» и никакие технологические ухищрения не помогут. А в худшем случае, в вине будет низкий алкоголь, травянистые тона в аромате и во вкусе, и еще — извращенная, неприятная, режущая кислотность.

 

«Вроде бы жарко было! Но виноград не вызрел!», — эта ситуация часто встречается в ветреных, засушливых и знойных районах. А если там еще и солончаки, которые так не любит виноград……

 

Мал золотник, но как дорог!

Действительно, почвы очень важны для правильного течения фотосинтеза, а значит для правильного вызревания винограда (рис. 4).

 

В центре молекулы хлорофилла находится атом магния. Вспомните, с какой гордостью владельцы виноградников упоминают о том, что у них в почве достаточное количество этого элемента. Во многом, это залог того, что хлорофилла в клетках будет достаточно, и солнечная энергия сможет фиксироваться листом. В противном случае наступит дефицит хлорофилла — хлороз, дающий желтые немощные листья, которые никогда не обеспечат правильное развитие ягоды (рис. 5).

 

Конечно, не магнием единым….

Фотосинтез объединяет бесчисленное количество биохимических реакций, и прохождение каждой из них обеспечивают ферментные системы — биологические катализаторы. В состав ферментов очень часто входят микроэлементы. Поэтому, и ценят не «тучные», богатые органическими остатками почвы, а «бедные» на которых лоза находится в постоянном поиске пищи. При этом она «растет над собой», совершенствуется, удлиняется ее корневая система, а значит больше вероятность получить полный набор микроэлементов, если конечно, повезло с терруаром.

 

Рисунок 5. Хлороз

у винограда

Чем большее количество ферментных систем сможет работать, тем разнообразнее будет палитра химических соединений в сусле и в вине, и тем больше вероятность, что вино сможет правильно и красиво развиваться при выдержке.

 

Ферменты – «примадонны» биохимии и требуют особого отношения

Ферментные системы — сложные и довольно капризные сообщества. Каждый вид работает на своих субстратах, при определенной кислотности или щелочности среды, и конечно, очень большое значение имеет температура. Известно, что виноградная лоза сформировалась в условиях относительно теплого климата, и у нее нет таких же защитных приспособлений, как, например, у высокогорных растений. Они умудряются цвести весной, при ночных температурах ниже минус 10-15 градусов! Лоза — не альпийский цветок! Полноценно процессы метаболизма в ней начинают идти только после 10 градусов по Цельсию. Причем, скорость ферментационных реакций будет возрастать вдвое при повышении температуры на следующие 10 градусов.

Все температурные индексы, которые были придуманы для оценки климатических особенностей терруара, привязаны к этой магической цифре «+ 10 градусов».

 

Только при этих условиях  начинают полноценно работать ферментные системы фотосинтеза. Самая комфортная температура для роста – около 25 градусов. В жару, после 30-35 градусов, постепенно наступает затишье. Лоза бережет силы и тратит их на снижение собственной температуры, на борьбу с излишней инсоляцией. А после 40 градусов фотосинтез совсем прекращается.

 

Не все золото, что блестит!

Индекс «сумма активных температур», которым часто пользуются у нас в стране при оценке климатических перспектив для конкретных сортов, не учитывает эту паузу.

Среднеарифметическая сумма может «прятать» летнюю экстремальную жару за низкими температурами холодной весны и осени. В таких условиях существенно нарушается длительность реального вегетационного периода (рис. 6). А если и с водой были проблемы? И ветер?

 

Поэтому, бывает так, что вроде бы и широта та же, и температурный индекс одинаковый, и сорта те же, а не Бордо!

Лоза, одно из самых замечательных растений на Земле, нужно только знать, как с ней обращаться. Но, даже если человек сделал все, что мог на винограднике, с силами природы не поспоришь! И нам приходится отслеживать прогнозы погоды, оценивать, какой же выдался год — было  ли достаточно солнца, тепла и воды, не было ли слишком жарко и ветрено.

И обязательно волноваться: «Как там шел фотосинтез?»

 

Автор текста и фото Ирина Годунова

Опубликовано в газете «Винная карта» № 164, март 2016 года

ФОТОСИНТЕЗ Рисунок Людовика Лаффинёра

Обзор с сайта www.theartcouch.com «Люди, которые смотрят на произведение искусства, часто будут искать в нем« напряжение ». Слияние противоречивых концепций, отсылки к антагонистическим принципам или использование несовместимых Цвета. Иногда напряжение возникает из-за отсутствия, пустоты, которая вызывает определенные, возможно, еще не ощущаемые эмоции. Этот спусковой механизм будет отличаться для каждого из нас, но большинство любителей искусства будут активно искать эту радостную эмоцию через искусство.Но что будет, если это напряжение зарождается не в работе, а в окружающем ее мире? В «реальном мире», поскольку такая вещь существует. Что происходит с искусством, которое из этого возникает? Работа Людовика Лаффинёра может дать некоторые подсказки для ответа на этот вопрос. Связанный между требовательной профессиональной жизнью, заботой о молодом домашнем хозяйстве и огромным стремлением к творчеству, его жизнь, можно сказать, погружена в напряжение. Но это еще не все, поскольку характер его профессиональной жизни часто ставит его в прямое противоречие с его внутренними убеждениями и убеждениями.Представьте, как он возвращается в свой дом после очередной серии бесплодных дискуссий в Организации Объединенных Наций, еще одной часто бесполезной конференции или переговоров, еще одного компромисса, который он должен был проглотить, еще одного соглашения, которого он никогда бы не заключил, удаляющегося на свой чердак ночью. когда его семья спит, и спроецируйте его содержащиеся чувства пустоты и разочарования на холст. Это может быть, конечно, преувеличением, но лишь умеренным. В реальной жизни Людовик работает в ассоциации судовладельцев, где занимается вопросами, связанными с устойчивостью и окружающей средой.Его представления об этом предмете скорее идеалистичны, но прагматичны. Тем не менее, его размышления об этих проблемах и конфликт, который он порождает с его повседневными реализациями, прозрачны в его работах, иногда прямо («Разлив нефти», «черный углерод»), иногда косвенно («Идеалист», «Дрейфующий», » Разнообразие’). Отсюда и чувство безотлагательности, возникающее в его работе, даже когда он не выражает беспокойства по поводу окружающей среды, например, в его более личных работах («Решительный», «Воздержание»). Но даже тогда радость и веселье часто кажутся далекими.Это не означает, что его художественные выражения полны меланхолии или чувства обиды. Хотя атмосфера часто бывает угрожающей, ментальные пейзажи пустынны, действие жестоко, его честность придает его работе большое очарование.

Фотосинтез

Фотосинтез

Лаборатория фотосинтеза

Фотосинтез — одна из важнейших анаболических химических реакций, позволяющих жизни существовать на Земле. С помощью воды, солнечной энергии и углекислого газа из воздуха фотосинтезирующие организмы могут создавать простые сахара.Организмы, которые могут производить себе пищу, называются автотрофами и составляют основу пищевой цепи. Основная реакция:

6 CO ₂ + 12 H ₂ O + e -> 2 C ₆ H ₁₂ O ₆ + 6 O ₂

углекислый газ + вода + световая энергия -> глюкоза + кислород

Молекулы кислорода окрашены, чтобы показать их судьбу. Кислород из CO ₂ попадает в глюкозу. Кислород из воды становится свободным O ₂

Фотосинтез проходит в два этапа.1 этап требует света. Этап 2 может работать как при свете, так и в темноте. Энергия, накопленная на Этапе 1, используется для приведения в действие Этапа 2.

1. Световая реакция используется для преобразования солнечного света в химическую энергию, хранящуюся в АТФ и другой молекуле-накопителе энергии, называемой НАДФ.
2. Светонезависимая реакция или цикл Кальвина берет диоксид углерода и фиксирует его в трехуглеродных молекулах, которые в конечном итоге синтезируются в глюкозу.

---

Эксперимент : Мы проведем простой эксперимент с листьями шпината, чтобы продемонстрировать, что в присутствии света и углекислого газа ткани листьев производят пузырьки газа.Хотя мы не можем доказать в этом эксперименте, что пузырьки являются кислородом без газового зонда, мы можем продемонстрировать с помощью контроля, что пузырьки образуются только тогда, когда листья погружены в раствор бикарбоната натрия (который выделяет CO ₂ ). а не когда они погружены в чистую воду. Мы также можем продемонстрировать, что пузыри образуются только в присутствии сильного света, переместив эксперимент в темноту и проведя дальнейшие наблюдения. Наконец, мы могли экспериментально изменять интенсивность света, чтобы продемонстрировать влияние интенсивности света на процесс.

Когда мы растворяем пищевую соду (NaHCO ₃ ) в воде, образуется угольная кислота (H ₂ CO ₃ ) и гидроксид натрия (NaOH). Углекислота затем распадается на воду и углекислый газ, поэтому растворение пищевой соды в воде вызывает ее шипение.

NaHCO ₃ + H ₂ O -> H ₂ CO ₃ + NaOH

H ₂ CO ₃ -> H ₂ O + CO ₂ (газ)

Материалы :

• Свежие листья шпината
• Металлический дырокол для бумаги
• Пластиковый шприц объемом 10 мл или больше (без иглы) — приобретите его в местной аптеке
• Раствор пищевой соды (растворите немного порошка пищевой соды в воде)
• Раствор жидкого мыла для посуды (растворить 5 мл в 250 мл воды)
• 3 прозрачных пластиковых стакана или мензурки (от 250 мл до 500 мл)
  • Чашка 1: раствор моющего средства
  • Стакан 2: раствор пищевой соды (лечение)
  • Стакан 3: Вода (контроль)
• Источник света (флуоресцентный — это хорошо, потому что он излучает свет без особого нагрева)

Методы :

1. Используйте металлический дырокол, чтобы вырезать 20 круглых дисков из свежих листьев шпината, 10 для контрольных и 10 для обработки.
2. Разделите две части шприца, бросьте внутрь 10 дисков шпината и соберите шприц.
3. Толкните поршень почти до самого низа, но не раздавливайте диски.
4. Контроль или лечение

• Для обработки наберите небольшое количество ~ 1 мл раствора детергента, а затем наберите раствор пищевой соды до ~ 3-5 мл
• Для контрольного наберите небольшое количество ~ 1 мл раствора моющего средства, а затем наберите воды до ~ 3-5 мл

Направьте шприц вверх, постукивая по сторонам, чтобы поднялись пузырьки воздуха, и осторожно сжимайте шприц, пока не начнет выходить жидкость.

Поместите палец на конец шприца и слегка отведите поршень назад, создав частичный вакуум.

Повторяйте, пока листовые диски не будут подвешены в растворе. Это действие заставляет жидкость проникать внутрь листа.

Посмотрите это видео процесса, чтобы убедиться, что вы все делаете правильно.

Вылейте содержимое контрольного и лечебного шприцев в два прозрачных пластиковых стаканчика с этикетками.

Взболтайте жидкость, чтобы диски не прилипали друг к другу или к стенкам чашек, а затем дайте им отстояться.

Включите яркий свет и каждую минуту следите за дисками. Подсчитайте, сколько дисков плавает в течение каждых следующих 15 минут.

После того, как все (или большая часть) дисков всплывут, поместите чашки в темноту (обувную коробку или шкаф) и наблюдайте в течение следующих 15 минут.

Запишите, сколько дисков остается в плавающем состоянии каждую минуту до тех пор, пока все (или большинство) из них не утонут.

Посмотрите эту демонстрацию, чтобы узнать, как заставить опускаться листовые диски.

Результаты :

На свету вы должны ожидать, что диски в контрольном растворе (вода) останутся на дне, но диски в обрабатывающем растворе (пищевая сода) должны начать подниматься, поскольку они используют CO ₂ для фотосинтеза. и производят пузырьки кислорода. Пузырьки должны заставить диски плавать. После того, как вы уберете свет и поместите чашки в темноту, лечебные диски должны перестать подвергаться фотосинтезу, а диски должны начать тонуть.

В целях сравнения каждая лабораторная группа, выполняющая эту процедуру, должна сообщать время, когда половина (5) дисков находится в плавающем состоянии. В приведенном ниже примере это время составляет около 11,5 минут. Вы можете использовать эту электронную таблицу Excel для записи своих данных, и она автоматически сгенерирует для вас график.

Некоторые или все погруженные диски должны начать плавать примерно через 15 минут

Вопросы :

1. Как всасывание помогает листовым дискам опускаться?
2. Как моющее средство помогает листовым дискам опускаться?
3. Почему листовые диски, погруженные в воду (контрольные), не плавают?
4. Для чего нужен раствор пищевой соды?
5. Для чего нужна световая реакция?
6. Почему листовые диски в растворе пищевой соды (обработка) начинают всплывать?
7. Почему листья снова начинают опускаться в темноте?
8. Почему листья в растворе пищевой соды не продолжают выделять кислород в темноте?
9. Почему мы используем отметку середины пути как точку сравнения, а не точку, в которой все диски плавают?
10. Если светонезависимая реакция может протекать без света, почему прекращается выработка кислорода (и, предположительно, выработка глюкозы)?

Ссылки :

http: // media.Collegeboard.com/digitalServices/pdf/ap/bio-manual/Bio_Lab5-Photosynthesis.pdf

http://www.biologyjunction.com/5b-photoinleafdiskslesson.pdf

Посмотрите эту демонстрацию, чтобы узнать, как заставить опускаться листовые диски.

Результаты :

На свету вы должны ожидать, что диски в контрольном растворе (вода) останутся на дне, но диски в обрабатывающем растворе (пищевая сода) должны начать подниматься, поскольку они используют CO ₂ для фотосинтеза. и производят пузырьки кислорода. Пузырьки должны заставить диски плавать. После того, как вы уберете свет и поместите чашки в темноту, лечебные диски должны перестать подвергаться фотосинтезу, а диски должны начать тонуть.

В целях сравнения каждая лабораторная группа, выполняющая эту процедуру, должна сообщать время, когда половина (5) дисков находится в плавающем состоянии. В приведенном ниже примере это время составляет около 11,5 минут. Вы можете использовать эту электронную таблицу Excel для записи своих данных, и она автоматически сгенерирует для вас график.

Некоторые или все погруженные диски должны начать плавать примерно через 15 минут

Вопросы :

1. Как всасывание помогает листовым дискам опускаться?
2. Как моющее средство помогает листовым дискам опускаться?
3. Почему листовые диски, погруженные в воду (контрольные), не плавают?
4. Для чего нужен раствор пищевой соды?
5. Для чего нужна световая реакция?
6. Почему листовые диски в растворе пищевой соды (обработка) начинают всплывать?
7. Почему листья снова начинают опускаться в темноте?
8. Почему листья в растворе пищевой соды не продолжают выделять кислород в темноте?
9. Почему мы используем отметку середины пути как точку сравнения, а не точку, в которой все диски плавают?
10. Если светонезависимая реакция может протекать без света, почему прекращается выработка кислорода (и, предположительно, выработка глюкозы)?

Ссылки :

http: // media.Collegeboard.com/digitalServices/pdf/ap/bio-manual/Bio_Lab5-Photosynthesis.pdf

http://www.biologyjunction.com/5b-photoinleafdiskslesson.pdf

http://www.berwicksclasses.org/AP%20Biology/Biology%20Assignments/AP%20BIOLOGY%20Lab%204.htm

http://www.kabt.org/2008/09/29/video-on-sinking-disks-for-the-floating-leaf-disk-lab/

Фотосинтез | Биология для майоров I

Определите основные компоненты и этапы фотосинтеза

Процессы во всех организмах — от бактерий до людей — требуют энергии.Чтобы получить эту энергию, многие организмы получают доступ к накопленной энергии, поедая, то есть заглатывая другие организмы. Но откуда берется энергия, накопленная в пище? Вся эта энергия восходит к фотосинтезу.

Фотосинтез необходим для всей жизни на Земле; от него зависят и растения, и животные. Это единственный биологический процесс, который может улавливать энергию, исходящую из космоса (солнечный свет), и преобразовывать ее в химические соединения (углеводы), которые каждый организм использует для обеспечения своего метаболизма.Короче говоря, энергия солнечного света улавливается и используется для возбуждения электронов, которые затем сохраняются в ковалентных связях молекул сахара. Насколько долговечны и стабильны эти ковалентные связи? Энергия, извлекаемая сегодня при сжигании угля и нефтепродуктов, представляет собой энергию солнечного света, захваченную и сохраненную в процессе фотосинтеза около 300 миллионов лет назад.

Рис. 1. Фотоавтотрофы, включая (а) растения, (б) водоросли и (в) цианобактерии, синтезируют свои органические соединения посредством фотосинтеза, используя солнечный свет в качестве источника энергии.Цианобактерии и планктонные водоросли могут расти на огромных участках воды, иногда полностью покрывая поверхность. В (d) глубоководном источнике хемоавтотрофы, такие как эти (e) термофильные бактерии, улавливают энергию неорганических соединений для производства органических соединений. В экосистеме, окружающей вентиляционные отверстия, обитает множество разнообразных животных, таких как трубчатые черви, ракообразные и осьминоги, которые получают энергию от бактерий. (кредит a: модификация работы Стива Хиллебранда, Служба охраны рыбных ресурсов и дикой природы США; кредит b: модификация работы с помощью «эвтрофикации и гипоксии» / Flickr; кредит c: модификация работы НАСА; кредит d: Вашингтонский университет, NOAA; кредит e : модификация работы Марка Аменда, Центр подводных исследований западного побережья и полярных регионов, UAF, NOAA)

Рисунок 2.Энергия, запасенная в молекулах углеводов в результате фотосинтеза, проходит через пищевую цепь. Хищник, поедающий этих оленей, получает часть энергии, происходящей от фотосинтезирующей растительности, которую олени потребляли. (кредит: модификация работы Стива Ван Рипера, Служба охраны рыболовства и дикой природы США)

Растения, водоросли и группа бактерий, называемых цианобактериями, — единственные организмы, способные к фотосинтезу (рис. 1). Поскольку они используют свет для производства собственной пищи, их называют фотоавтотрофами (буквально «самокормящие с помощью света»).Другие организмы, такие как животные, грибы и большинство других бактерий, называются гетеротрофами («другие кормушки»), потому что они должны полагаться на сахара, производимые фотосинтезирующими организмами, для удовлетворения своих энергетических потребностей. Третья очень интересная группа бактерий синтезирует сахара, не используя энергию солнечного света, а извлекая энергию из неорганических химических соединений; следовательно, их называют хемоавтотрофами .

Важность фотосинтеза заключается не только в том, что он может улавливать энергию солнечного света.Ящерица, загорающая в холодный день, может использовать солнечную энергию, чтобы согреться. Фотосинтез жизненно важен, потому что он развился как способ хранения энергии солнечного излучения (часть «фото») в виде высокоэнергетических электронов в углерод-углеродных связях молекул углеводов (часть «синтез»). Эти углеводы являются источником энергии, который гетеротрофы используют для синтеза АТФ посредством дыхания. Таким образом, фотосинтез обеспечивает работу 99 процентов экосистем Земли. Когда высший хищник, такой как волк, охотится на оленя (рис. 2), волк находится в конце энергетического пути, который перешел от ядерных реакций на поверхности солнца к свету, фотосинтезу и растительности, оленям и, наконец, волкам.

Цели обучения

• Определить реагенты и продукты фотосинтеза
• Опишите видимый и электромагнитный спектры света применительно к фотосинтезу.
• Опишите светозависимые реакции, происходящие во время фотосинтеза.
• Определите светонезависимые реакции фотосинтеза

Фотосинтез — это многоступенчатый процесс, для которого требуются солнечный свет, двуокись углерода (с низким содержанием энергии) и вода в качестве субстратов (рис. 3).После завершения процесса он выделяет кислород и производит глицеральдегид-3-фосфат (GA3P), простые молекулы углеводов (с высоким содержанием энергии), которые впоследствии могут быть преобразованы в глюкозу, сахарозу или любую из десятков других молекул сахара. Эти молекулы сахара содержат энергию и активированный углерод, необходимые всем живым существам для выживания.

Рис. 3. Фотосинтез использует солнечную энергию, углекислый газ и воду для производства энергоемких углеводов. Кислород образуется как побочный продукт фотосинтеза.

Ниже приводится химическое уравнение фотосинтеза (рис. 4):

Рис. 4. Основное уравнение фотосинтеза обманчиво просто. В действительности процесс проходит в несколько этапов с участием промежуточных реагентов и продуктов. Глюкоза, основной источник энергии в клетках, состоит из двух трехуглеродных GA3P.

Хотя уравнение выглядит простым, многие этапы фотосинтеза на самом деле довольно сложны. Прежде чем изучать детали того, как фотоавтотрофы превращают солнечный свет в пищу, важно ознакомиться с соответствующими структурами.

У растений фотосинтез обычно происходит в листьях, которые состоят из нескольких слоев клеток. Процесс фотосинтеза происходит в среднем слое, называемом мезофиллом . Газообмен углекислого газа и кислорода происходит через небольшие регулируемые отверстия, называемые устьицами (единственное число: стома), которые также играют роль в регулировании газообмена и водного баланса. Устьица обычно расположены на нижней стороне листа, что помогает свести к минимуму потерю воды.Каждая стома окружена замыкающими клетками, которые регулируют открытие и закрытие устьиц, набухая или сжимаясь в ответ на осмотические изменения.

У всех автотрофных эукариот фотосинтез происходит внутри органеллы, называемой хлоропластом . У растений хлоропластсодержащие клетки существуют в мезофилле. Хлоропласты имеют двойную мембранную оболочку (состоящую из внешней и внутренней мембран). Внутри хлоропласта расположены многослойные дискообразные структуры, называемые тилакоидами .В тилакоидную мембрану встроен хлорофилл, пигмент , (молекула, поглощающая свет), ответственный за начальное взаимодействие между светом и растительным материалом, и многочисленные белки, составляющие цепь переноса электронов. Тилакоидная мембрана охватывает внутреннее пространство, называемое просветом тилакоида . Как показано на рисунке 5, стопка тилакоидов называется гранул , , а заполненное жидкостью пространство, окружающее гранум, называется стромой , или «ложе» (не путать со стомой или «ртом», отверстием на эпидермис листа).

Практический вопрос

Рис. 5. Фотосинтез происходит в хлоропластах, которые имеют внешнюю и внутреннюю мембраны. Стеки тилакоидов, называемые грана, образуют третий мембранный слой.

В жаркий и сухой день растения закрывают устьица для экономии воды. Какое влияние это окажет на фотосинтез?

Показать ответ

Уровень углекислого газа (необходимого фотосинтетического субстрата) немедленно упадет. В результате скорость фотосинтеза будет подавлена.

Две части фотосинтеза

Фотосинтез проходит в две последовательные стадии: светозависимые реакции и светонезависимые реакции. В светозависимых реакциях энергия солнечного света поглощается хлорофиллом, и эта энергия преобразуется в запасенную химическую энергию. В светонезависимых реакциях химическая энергия, собранная во время светозависимых реакций, управляет сборкой молекул сахара из углекислого газа.Следовательно, хотя светонезависимые реакции не используют свет в качестве реагента, они требуют, чтобы продукты светозависимых реакций функционировали. Кроме того, светом активируются несколько ферментов светонезависимых реакций. В светозависимых реакциях используются определенные молекулы для временного хранения энергии: они называются энергоносителями. Энергоносители, которые перемещают энергию из светозависимых реакций в светонезависимые, можно рассматривать как «полные», потому что они богаты энергией.После высвобождения энергии «пустые» энергоносители возвращаются к светозависимой реакции, чтобы получить больше энергии. На рисунке 6 показаны компоненты внутри хлоропласта, где происходят светозависимые и светонезависимые реакции.

Рис. 6. Фотосинтез проходит в две стадии: светозависимые реакции и цикл Кальвина. Светозависимые реакции, которые происходят в тилакоидной мембране, используют световую энергию для образования АТФ и НАДФН. Цикл Кальвина, который имеет место в строме, использует энергию, полученную из этих соединений, для производства GA3P из CO ₂ .

Щелкните ссылку, чтобы узнать больше о фотосинтезе.

Фотосинтез в продуктовом магазине

Рис. 7. Пищевые продукты, потребляемые людьми, происходят в результате фотосинтеза. (кредит: Associação Brasileira de Supermercados)

Основные продуктовые магазины в Соединенных Штатах разделены на отделы, например, молочные продукты, мясо, продукты, хлеб, крупы и т. Д. В каждом проходе (рис. 7) находятся сотни, если не тысячи, различных продуктов, которые покупатели могут покупать и потреблять.

Хотя существует большое разнообразие, каждый элемент связан с фотосинтезом.Мясо и молочные продукты связаны, потому что животных кормили растительной пищей. Хлеб, крупы и макаронные изделия в основном получают из крахмалистых зерен, которые являются семенами растений, зависимых от фотосинтеза. А как насчет десертов и напитков? Все эти продукты содержат сахар — сахароза — это растительный продукт, дисахарид, молекула углеводов, которая строится непосредственно в результате фотосинтеза. Более того, многие предметы в меньшей степени получены из растений: например, бумажные изделия, как правило, являются растительными продуктами, а многие пластмассы (в большом количестве в качестве продуктов и упаковки) могут быть получены из водорослей или из нефти, окаменелых остатков фотосинтезирующих организмов.Практически все специи и ароматизаторы в ряду специй были произведены растением в виде листа, корня, коры, цветка, фрукта или стебля. В конечном итоге фотосинтез связан с каждым приемом пищи и каждой пищей, которую человек потребляет.

Спектры света

Как можно использовать свет для приготовления пищи? Когда человек включает лампу, электрическая энергия становится световой. Как и все другие формы кинетической энергии, свет может перемещаться, изменять форму и использоваться для работы. В случае фотосинтеза энергия света преобразуется в химическую энергию, которую фотоавтотрофы используют для создания молекул углеводов.Однако автотрофы используют только несколько определенных компонентов солнечного света.

Что такое световая энергия?

Солнце испускает огромное количество электромагнитного излучения (солнечной энергии). Люди могут видеть только часть этой энергии, поэтому эта часть называется «видимым светом». Способ распространения солнечной энергии описывается как волны. Ученые могут определить количество энергии волны, измерив ее длину волны, расстояние между последовательными точками волны.Одиночная волна измеряется от двух последовательных точек, например, от гребня к гребню или от впадины к впадине (Рисунок 8).

Рис. 8. Длина волны одиночной волны — это расстояние между двумя последовательными точками схожего положения (два гребня или две впадины) вдоль волны.

Видимый свет представляет собой только один из многих типов электромагнитного излучения, испускаемого Солнцем и другими звездами. Ученые различают различные типы лучистой энергии Солнца в пределах электромагнитного спектра.Электромагнитный спектр — это диапазон всех возможных частот излучения (рисунок 9). Разница между длинами волн связана с количеством переносимой ими энергии.

Рис. 9. Солнце излучает энергию в виде электромагнитного излучения. Это излучение существует на разных длинах волн, каждая из которых имеет свою характерную энергию. Все электромагнитное излучение, включая видимый свет, характеризуется длиной волны.

Каждый тип электромагнитного излучения распространяется на определенной длине волны.Чем больше длина волны (или чем больше она появляется на диаграмме), тем меньше энергии переносится. Короткие, плотные волны несут наибольшую энергию. Это может показаться нелогичным, но представьте это как кусок тяжелой веревки. Человеку не нужно прилагать особых усилий, чтобы переместить веревку длинными широкими волнами. Чтобы веревка двигалась короткими тугими волнами, человеку нужно приложить значительно больше энергии.

Электромагнитный спектр (рис. 9) показывает несколько типов электромагнитного излучения, исходящего от солнца, включая рентгеновские лучи и ультрафиолетовые (УФ) лучи.Волны более высокой энергии могут проникать в ткани и повреждать клетки и ДНК, что объясняет, почему и рентгеновские лучи, и ультрафиолетовые лучи могут быть вредными для живых организмов.

Поглощение света

Энергия света запускает процесс фотосинтеза, когда пигменты поглощают свет. Органические пигменты, будь то сетчатка глаза человека или тилакоид хлоропластов, имеют узкий диапазон уровней энергии, которые они могут поглощать. Уровни энергии ниже, чем те, которые представлены красным светом, недостаточны для поднятия орбитального электрона в населенное возбужденное (квантовое) состояние.Уровни энергии выше, чем в синем свете, физически разрывают молекулы на части, что называется обесцвечиванием. Таким образом, пигменты сетчатки могут «видеть» (поглощать) свет от 700 до 400 нм, который поэтому называется видимым светом. По тем же причинам молекулы пигментов растений поглощают только свет в диапазоне длин волн от 700 до 400 нм; физиологи растений называют этот диапазон для растений фотосинтетически активным излучением.

Видимый свет, который люди воспринимают как белый свет, на самом деле существует в радуге цветов.Некоторые объекты, такие как призма или капля воды, рассеивают белый свет, открывая цвета человеческому глазу. Часть видимого света электромагнитного спектра представляет собой радугу цветов, при этом фиолетовый и синий имеют более короткие длины волн и, следовательно, более высокую энергию. На другом конце спектра, ближе к красному, волны длиннее и имеют меньшую энергию (рис. 10).

Рис. 10. Цвета видимого света не несут такое же количество энергии. Фиолетовый имеет самую короткую длину волны и поэтому несет больше всего энергии, тогда как красный имеет самую длинную длину волны и несет наименьшее количество энергии.(кредит: модификация работы НАСА)

Общие сведения о пигментах

Существуют различные виды пигментов, каждый из которых эволюционировал, чтобы поглощать только определенные длины волн (цвета) видимого света. Пигменты отражают или пропускают длины волн, которые они не могут поглотить, благодаря чему они имеют соответствующий цвет.

Хлорофиллы и каротиноиды — два основных класса фотосинтетических пигментов, обнаруженных в растениях и водорослях; каждый класс имеет несколько типов молекул пигмента. Существует пять основных хлорофиллов: a , b , c и d и родственная молекула, обнаруженная в прокариотах, называемая бактериохлорофиллом. Хлорофилл a и хлорофилл b обнаружены в хлоропластах высших растений и будут предметом следующего обсуждения.

Каротиноиды, имеющие множество различных форм, представляют собой гораздо большую группу пигментов. Каротиноиды, содержащиеся во фруктах, такие как красный цвет томата (ликопин), желтый цвет семян кукурузы (зеаксантин) или апельсин апельсиновой корки (β-каротин), используются в качестве рекламы для привлечения распространителей семян.В фотосинтезе
каротиноидов функционируют как фотосинтетические пигменты, которые являются очень эффективными молекулами для утилизации избыточной энергии. Когда лист подвергается воздействию полного солнца, для обработки огромного количества энергии требуются светозависимые реакции; если с этой энергией не обращаться должным образом, она может нанести значительный ущерб. Следовательно, многие каротиноиды находятся в тилакоидной мембране, поглощают избыточную энергию и безопасно рассеивают эту энергию в виде тепла.

Каждый тип пигмента можно идентифицировать по определенному спектру длин волн, который он поглощает из видимого света, то есть спектру поглощения .График на Рисунке 11 показывает спектры поглощения для хлорофилла a , хлорофилла b и типа каротиноидного пигмента, называемого β-каротином (который поглощает синий и зеленый свет). Обратите внимание на то, как каждый пигмент имеет свой набор пиков и впадин, что свидетельствует о весьма специфической структуре абсорбции. Хлорофилл a поглощает длины волн с обоих концов видимого спектра (синий и красный), но не зеленого цвета. Поскольку зеленый цвет отражается или передается, хлорофилл кажется зеленым.Каротиноиды поглощают в коротковолновой синей области и отражают более длинные волны желтого, красного и оранжевого цветов.

Рис. 11. (a) Хлорофилл a, (b) хлорофилл b и (c) β-каротин — это гидрофобные органические пигменты, обнаруженные в тилакоидной мембране. Хлорофиллы a и b, которые идентичны, за исключением части, указанной в красном поле, отвечают за зеленый цвет листьев. β-каротин отвечает за оранжевый цвет моркови. Каждый пигмент имеет (г) уникальный спектр поглощения.

Рис. 12. Растения, которые обычно растут в тени, адаптировались к низким уровням света за счет изменения относительной концентрации пигментов хлорофилла. (кредит: Джейсон Холлингер)

Многие фотосинтезирующие организмы имеют смесь пигментов; с их помощью организм может поглощать энергию более широкого диапазона длин волн. Не все фотосинтезирующие организмы имеют полный доступ к солнечному свету. Некоторые организмы растут под водой, где интенсивность и качество света уменьшаются и меняются с глубиной.Другие организмы растут в конкуренции за свет. Растения на полу тропического леса должны поглощать любой проникающий свет, потому что более высокие деревья поглощают большую часть солнечного света и рассеивают оставшееся солнечное излучение (рис. 12).

Изучая фотосинтезирующий организм, ученые могут определять типы присутствующих пигментов, генерируя спектры поглощения. Прибор, называемый спектрофотометром , может различать световые волны с длиной волны, которые может поглощать вещество.Спектрофотометры измеряют проходящий свет и вычисляют по нему поглощение. Извлекая пигменты из листьев и помещая эти образцы в спектрофотометр, ученые могут определить, какие длины волн света может поглощать организм. Дополнительные методы идентификации растительных пигментов включают различные типы хроматографии, которые разделяют пигменты по их относительному сродству к твердой и подвижной фазам.

Светозависимые реакции

Общая функция светозависимых реакций заключается в преобразовании солнечной энергии в химическую энергию в форме НАДФН и АТФ.Эта химическая энергия поддерживает светонезависимые реакции и способствует сборке молекул сахара. Светозависимые реакции изображены на рисунке 13. Белковые комплексы и молекулы пигмента работают вместе, чтобы производить НАДФН и АТФ.

Рис. 13. Фотосистема состоит из светособирающего комплекса и реакционного центра. Пигменты светособирающего комплекса передают световую энергию двум особым молекулам хлорофилла а в реакционном центре. Свет возбуждает электрон от пары хлорофилла А, который переходит к первичному акцептору электронов.Затем необходимо заменить возбужденный электрон. В (а) фотосистеме II электрон возникает в результате расщепления воды, которая выделяет кислород в качестве побочного продукта. В (б) фотосистеме I электрон исходит из цепи переноса электронов хлоропласта, обсуждаемой ниже.

Фактический этап преобразования световой энергии в химическую энергию происходит в мультибелковом комплексе, называемом фотосистемой , два типа которой встроены в тилакоидную мембрану, фотосистема II (PSII) и фотосистема I (PSI) (Рисунок 14).Эти два комплекса различаются в зависимости от того, что они окисляют (то есть источник поступления низкоэнергетических электронов) и что они восстанавливают (место, куда они доставляют свои заряженные электроны).

Обе фотосистемы имеют одинаковую базовую структуру; ряд антенных белков, с которыми связаны молекулы хлорофилла, окружают реакционный центр, в котором происходит фотохимия. Каждая фотосистема обслуживается светособирающим комплексом, который передает энергию солнечного света в реакционный центр; он состоит из множественных антенных белков, которые содержат смесь 300–400 молекул хлорофилла a и b , а также другие пигменты, такие как каротиноиды.Поглощение одного фотона или определенного количества или «пакета» света любым из хлорофиллов переводит эту молекулу в возбужденное состояние. Короче говоря, световая энергия теперь улавливается биологическими молекулами, но еще не хранится в какой-либо полезной форме. Энергия передается от хлорофилла к хлорофиллу, пока в конечном итоге (примерно через одну миллионную секунды) она не будет доставлена ​​в реакционный центр. До этого момента между молекулами передавалась только энергия, а не электроны.

Практический вопрос

Рис. 14. Реакционный центр фотосистемы II (ФСII) и фотосистемы I (ФСI).

В реакционном центре фотосистемы II (ФСII) энергия солнечного света используется для извлечения электронов из воды. Электроны перемещаются по цепи переноса электронов хлоропласта в фотосистему I (PSI), которая восстанавливает NADP ⁺ до NADPH. Цепь переноса электронов перемещает протоны через тилакоидную мембрану в просвет. В то же время расщепление воды добавляет протоны к просвету, а уменьшение НАДФН удаляет протоны из стромы.Конечный результат — низкий pH в просвете тилакоидов и высокий pH в строме. АТФ-синтаза использует этот электрохимический градиент для производства АТФ. Что является исходным источником электронов для цепи переноса электронов хлоропласта?

1. вода
2. кислород
3. двуокись углерода
4. НАДФ

Показать ответ

Вода — исходный источник.

В реакционном центре находится пара молекул хлорофилла и с особым свойством.Эти два хлорофилла могут окисляться при возбуждении; они могут фактически отдать электрон в процессе, называемом фотоакт . Именно на этой стадии в реакционном центре световая энергия преобразуется в возбужденный электрон. Все последующие шаги включают попадание этого электрона на носитель энергии НАДФН для доставки в цикл Кальвина, где электрон откладывается на углероде для длительного хранения в форме углевода. PSII и PSI являются двумя основными компонентами фотосинтетической цепи переноса электронов , которая также включает цитохромный комплекс .Цитохромный комплекс, фермент, состоящий из двух белковых комплексов, переносит электроны от молекулы-носителя пластохинона (Pq) к белку пластоцианину (Pc), таким образом обеспечивая перенос протонов через тилакоидную мембрану и перенос электронов от ФСII к белку пластоцианину (Pc). PSI.

Реакционный центр PSII (называемый P680 ) доставляет свои высокоэнергетические электроны, по одному, на первичный акцептор электронов и через цепь переноса электронов (Pq в комплекс цитохрома и пластоцианин) в PSI.Отсутствующий электрон P680 заменяется извлечением электрона с низкой энергией из воды; таким образом, вода расщепляется, и ФСII восстанавливается после каждого фотоакта. При расщеплении одной молекулы H ₂ O выделяются два электрона, два атома водорода и один атом кислорода. Для образования одной молекулы двухатомного газа O ₂ требуется разделение двух молекул. Около 10 процентов кислорода используется митохондриями листа для поддержки окислительного фосфорилирования. Остаток улетучивается в атмосферу, где используется аэробными организмами для поддержки дыхания.

Когда электроны движутся через белки, расположенные между PSII и PSI, они теряют энергию. Эта энергия используется для перемещения атомов водорода со стромальной стороны мембраны в просвет тилакоида. Эти атомы водорода, а также те, которые образуются при расщеплении воды, накапливаются в просвете тилакоида и будут использоваться для синтеза АТФ на более позднем этапе. Поскольку электроны потеряли энергию до своего прибытия в PSI, они должны быть повторно активированы PSI, следовательно, другой фотон поглощается антенной PSI.Эта энергия передается в реакционный центр PSI (называемый P700 ). P700 окисляется и отправляет электрон высокой энергии на NADP ⁺ с образованием NADPH. Таким образом, PSII захватывает энергию для создания протонных градиентов для образования АТФ, а PSI захватывает энергию для восстановления NADP ⁺ в NADPH. Две фотосистемы работают согласованно, отчасти, чтобы гарантировать, что производство НАДФН будет примерно равно производству АТФ. Существуют и другие механизмы для точной настройки этого соотношения, чтобы точно соответствовать постоянно меняющимся потребностям хлоропласта в энергии.

Производство носителя энергии: ATP

Как и в межмембранном пространстве митохондрий во время клеточного дыхания, накопление ионов водорода внутри просвета тилакоидов создает градиент концентрации. Пассивная диффузия ионов водорода от высокой концентрации (в просвете тилакоида) до низкой концентрации (в строме) используется для создания АТФ, как и в цепи переноса электронов клеточного дыхания. Ионы накапливают энергию из-за диффузии и из-за того, что все они имеют одинаковый электрический заряд, отталкивая друг друга.

Чтобы высвободить эту энергию, ионы водорода устремляются через любое отверстие, как струя воды через отверстие в дамбе. В тилакоиде это отверстие представляет собой проход через специализированный белковый канал, называемый АТФ-синтазой. Энергия, выделяемая потоком ионов водорода, позволяет АТФ-синтазе присоединять третью фосфатную группу к АДФ, которая образует молекулу АТФ (рис. 14). Поток ионов водорода через АТФ-синтазу называется хемиосмосом, потому что ионы перемещаются из области с высокой концентрацией в область с низкой концентрацией через полупроницаемую структуру.

Посетите этот сайт и просмотрите анимацию, чтобы увидеть процесс фотосинтеза в листе.

Светонезависимые реакции

После того, как энергия солнца преобразуется в химическую энергию и временно сохраняется в молекулах АТФ и НАДФН, у клетки появляется топливо, необходимое для создания молекул углеводов для длительного хранения энергии. Продукты светозависимых реакций, АТФ и НАДФН, имеют продолжительность жизни в диапазоне миллионных долей секунды, тогда как продукты светонезависимых реакций (углеводы и другие формы восстановленного углерода) могут сохраняться в течение сотен миллионов лет.Созданные молекулы углеводов будут иметь основу из атомов углерода. Откуда берется углерод? Он происходит из углекислого газа, газа, который является побочным продуктом дыхания микробов, грибов, растений и животных.

У растений углекислый газ (CO ₂ ) попадает в листья через устьица, где он диффундирует на короткие расстояния через межклеточные пространства, пока не достигнет клеток мезофилла. Попадая в клетки мезофилла, CO ₂ диффундирует в строму хлоропласта — место светонезависимых реакций фотосинтеза.Эти реакции на самом деле имеют несколько названий. Другой термин, цикл Кальвина , назван в честь человека, который его открыл, и потому, что эти реакции функционируют как цикл. Другие называют это циклом Кальвина-Бенсона, чтобы включить имя другого ученого, участвовавшего в его открытии. Наиболее устаревшее название — темные реакции, потому что свет напрямую не требуется (рис. 15). Однако термин «темновая реакция» может вводить в заблуждение, поскольку он неверно подразумевает, что реакция происходит только ночью или не зависит от света, поэтому большинство ученых и инструкторов больше не используют его.

Рис. 15. Световые реакции используют энергию солнца для образования химических связей, АТФ и НАДФН. Эти несущие энергию молекулы образуются в строме, где происходит фиксация углерода.

Светонезависимые реакции цикла Кальвина можно разделить на три основных этапа: фиксация, восстановление и регенерация.

Этап 1: Фиксация

В строме, помимо CO ₂ , присутствуют два других компонента, инициирующих светонезависимые реакции: фермент, называемый рибулозобисфосфаткарбоксилазой (RuBisCO), и три молекулы рибулозобисфосфата (RuBP), как показано на рисунке 16.RuBP имеет пять атомов углерода, окруженных двумя фосфатами.

Практический вопрос

Рисунок 16. Цикл Кальвина состоит из трех этапов.

На стадии 1 фермент RuBisCO включает диоксид углерода в органическую молекулу 3-PGA. На стадии 2 органическая молекула восстанавливается с помощью электронов, поставляемых НАДФН. На стадии 3 RuBP, молекула, которая запускает цикл, регенерируется, так что цикл может продолжаться. Только одна молекула углекислого газа включается за один раз, поэтому цикл должен быть завершен три раза, чтобы произвести одну молекулу GA3P с тремя атомами углерода, и шесть раз, чтобы произвести молекулу глюкозы с шестью атомами углерода.

Какое из следующих утверждений верно?

1. При фотосинтезе реагентами являются кислород, углекислый газ, АТФ и НАДФН. GA3P и вода являются продуктами.
2. Реагентами фотосинтеза являются хлорофилл, вода и углекислый газ. GA3P и кислород являются продуктами.
3. При фотосинтезе реагентами являются вода, углекислый газ, АТФ и НАДФН. RuBP и кислород — это продукты.
4. Реагентами фотосинтеза являются вода и углекислый газ. GA3P и кислород являются продуктами.

Показать ответ

Ответ d верный.

RuBisCO катализирует реакцию между CO ₂ и RuBP. Для каждой молекулы CO ₂ , которая реагирует с одним RuBP, образуются две молекулы другого соединения (3-PGA). PGA имеет три атома углерода и один фосфат. Каждый виток цикла включает только один RuBP и один диоксид углерода и образует две молекулы 3-PGA. Число атомов углерода остается тем же, поскольку атомы перемещаются, чтобы образовывать новые связи во время реакций (3 атома из 3CO ₂ + 15 атомов из 3RuBP = 18 атомов в 3 атомах 3-PGA).Этот процесс называется фиксация углерода , потому что CO ₂ «фиксируется» из неорганической формы в органические молекулы.

Этап 2: Сокращение

АТФ и НАДФН используются для преобразования шести молекул 3-PGA в шесть молекул химического вещества, называемого глицеральдегид-3-фосфатом (G3P). Это реакция восстановления, потому что она включает в себя усиление электронов 3-PGA. Напомним, что сокращение — это усиление электрона атомом или молекулой. Используются шесть молекул как АТФ, так и НАДФН.Для АТФ энергия высвобождается с потерей концевого атома фосфата, превращая его в АДФ; для НАДФН теряется энергия и атом водорода, превращая его в НАДФ ⁺ . Обе эти молекулы возвращаются к ближайшим светозависимым реакциям для повторного использования и восстановления энергии.

Этап 3: Регенерация

Интересно, что в этот момент только одна из молекул G3P покидает цикл Кальвина и отправляется в цитоплазму, чтобы способствовать образованию других соединений, необходимых для растения.Поскольку G3P, экспортированный из хлоропласта, имеет три атома углерода, требуется три «витка» цикла Кальвина, чтобы зафиксировать достаточно чистого углерода для экспорта одного G3P. Но каждый ход составляет два G3P, таким образом, три хода составляют шесть G3P. Одна экспортируется, в то время как остальные пять молекул G3P остаются в цикле и используются для регенерации RuBP, что позволяет системе подготовиться к фиксации большего количества CO ₂ . В этих реакциях регенерации используются еще три молекулы АТФ.

Эта ссылка ведет к анимации цикла Кальвина.Щелкните этап 1, этап 2, а затем этап 3, чтобы увидеть, как G3P и ATP регенерируют с образованием RuBP.

Эволюция фотосинтеза

Рис. 17. Суровые условия пустыни побудили такие растения, как эти кактусы, развить вариации светонезависимых реакций фотосинтеза. Эти изменения повышают эффективность использования воды, помогая экономить воду и энергию. (кредит: Петр Войтковский)

В ходе эволюции фотосинтеза произошел серьезный сдвиг от бактериального типа фотосинтеза, который включает только одну фотосистему и обычно является аноксигенным (не генерирует кислород), в современный кислородный (действительно генерирующий кислород) фотосинтез с использованием двух фотосистем.Этот современный кислородный фотосинтез используется многими организмами — от гигантских тропических листьев в тропических лесах до крошечных цианобактериальных клеток — и процесс и компоненты этого фотосинтеза остаются в основном такими же. Фотосистемы поглощают свет и используют цепи переноса электронов для преобразования энергии в химическую энергию АТФ и НАДН. Последующие светонезависимые реакции собирают молекулы углеводов с этой энергией.

Фотосинтез пустынных растений привел к развитию адаптаций, которые сберегают воду.В суровой и сухой жаре нужно использовать каждую каплю воды, чтобы выжить. Поскольку устьица должны открываться, чтобы обеспечить поглощение CO ₂ , вода уходит из листа во время активного фотосинтеза. Пустынные растения разработали способы экономии воды и работы в суровых условиях. Более эффективное использование CO ₂ позволяет растениям адаптироваться к жизни с меньшим количеством воды. Некоторые растения, такие как кактусы (рис. 17), могут подготавливать материалы для фотосинтеза в ночное время за счет временного процесса фиксации / хранения углерода, поскольку открытие устьиц в это время сохраняет воду из-за более низких температур.Кроме того, кактусы развили способность осуществлять низкий уровень фотосинтеза, вообще не открывая устьиц, — механизм, позволяющий справляться с чрезвычайно засушливыми периодами.

Теперь, когда мы узнали о различных аспектах фотосинтеза, давайте объединим их воедино. Это видео проведет вас через процесс фотосинтеза в целом:

Вкратце: обзор фотосинтеза

Процесс фотосинтеза изменил жизнь на Земле. Используя энергию солнца, фотосинтез эволюционировал, чтобы позволить живым существам получить доступ к огромному количеству энергии.Благодаря фотосинтезу живые существа получили доступ к достаточному количеству энергии, что позволило им строить новые структуры и достигать очевидного сегодня биоразнообразия.

Только некоторые организмы, называемые фотоавтотрофами, могут осуществлять фотосинтез; они требуют наличия хлорофилла, специального пигмента, который поглощает определенные части видимого спектра и может улавливать энергию солнечного света. Фотосинтез использует углекислый газ и воду для сборки молекул углеводов и выделения кислорода в виде отходов в атмосферу.У эукариотических автотрофов, таких как растения и водоросли, есть органеллы, называемые хлоропластами, в которых происходит фотосинтез и накапливается крахмал. У прокариот, таких как цианобактерии, этот процесс менее локализован и происходит внутри складчатых мембран, выступов плазматической мембраны и в цитоплазме.

Пигменты первой части фотосинтеза, светозависимые реакции, поглощают энергию солнечного света. Фотон ударяет антенные пигменты фотосистемы II, чтобы инициировать фотосинтез.Энергия передается в реакционный центр, содержащий хлорофилл и , к цепи переноса электронов, которая закачивает ионы водорода внутрь тилакоида. Это действие создает высокую концентрацию ионов. Ионы проходят через АТФ-синтазу через хемиосмос с образованием молекул АТФ, которые используются для образования молекул сахара на второй стадии фотосинтеза. Фотосистема I поглощает второй фотон, что приводит к образованию молекулы НАДФН, другого носителя энергии и снижения энергии для светонезависимых реакций.

Проверьте свое понимание

Ответьте на вопросы ниже, чтобы увидеть, насколько хорошо вы понимаете темы, затронутые в предыдущем разделе. В этой короткой викторине , а не засчитываются в вашу оценку в классе, и вы можете пересдавать ее неограниченное количество раз.

Используйте этот тест, чтобы проверить свое понимание и решить, следует ли (1) изучить предыдущий раздел дальше или (2) перейти к следующему разделу.

Фотосинтез для детей

Что такое фотосинтез?

Слово фотосинтез можно разделить на два слова меньшего размера:

«фото», что означает свет

«синтез», что означает соединение

Растения нуждаются в пище, но им не нужно ждать, пока люди или животные будут обеспечивать их.Большинство растений могут готовить себе еду, когда им это нужно. Это делается с помощью света, и этот процесс называется фотосинтезом.

Фотосинтез — это процесс, с помощью которого растения производят себе пищу. Мы добавим больше деталей к этому определению после того, как проясним несколько вещей, как вы увидите ниже.

Что нужно для фотосинтеза?

Для производства пищи растениям нужен не один, а все следующие :

• двуокись углерода
• вода
• солнечный свет

Давайте посмотрим, как они собираются растениями.

• Углекислый газ из воздуха проходит через мелкие поры (отверстия) в листьях. Эти поры называются устьицами.
• Вода поглощается корнями и проходит через сосуды в стебле к листьям.
• Солнечный свет поглощается зеленым химическим веществом в листьях.

Что происходит во время фотосинтеза?

Процесс фотосинтеза происходит в листьях растений. Листья состоят из очень мелких ячеек. Внутри этих клеток находятся крошечные структуры, называемые хлоропластами .Каждый хлоропласт содержит зеленое химическое вещество под названием хлорофилл , которое придает листьям зеленый цвет.

• Хлорофилл поглощает солнечную энергию.
• Именно эта энергия используется для расщепления молекул воды на водород и кислород.
• Кислород выбрасывается из листьев в атмосферу.
• Водород и углекислый газ используются для образования глюкозы или пищи для растений.

Часть глюкозы используется для обеспечения энергии для роста и развития растений, а остальная часть хранится в листьях, корнях или плодах для дальнейшего использования растениями.

Вот процесс более подробно:

Фотосинтез происходит в две стадии, известные как светозависимые реакции и цикл Кальвина.

Светозависимые реакции

Светозависимые реакции происходят в тилакоидной мембране хлоропластов и происходят только при наличии света. Во время этих реакций световая энергия преобразуется в химическую энергию.

• Хлорофилл и другие пигменты поглощают энергию солнечного света.Эта энергия передается фотосистемам, ответственным за фотосинтез.
• Вода используется для получения электронов и ионов водорода, но также производит кислород. Вы помните, что происходит с кислородом?
• Электроны и ионы водорода используются для создания АТФ и НАДФН. АТФ — это молекула-накопитель энергии. НАДФН — это молекула-переносчик / донор электронов. И АТФ, и НАДФН будут использоваться на следующем этапе фотосинтеза.

Подробная информация о потоке электронов через Фотосистему II, комплекс b6-f, Фотосистему I и НАДФ-редуктазу здесь не включена, но может быть найдена в разделе «Процесс фотосинтеза в растениях».

Цикл Кальвина

Реакции цикла Кальвина происходят в строме хлоропластов. Хотя эти реакции могут происходить без света, для этого процесса требуются АТФ и НАДФН, которые были созданы с помощью света на первой стадии. Углекислый газ и энергия АТФ вместе с НАДФН используются для образования глюкозы.

Более подробную информацию об образовании сахаров можно найти в разделе «Процесс фотосинтеза у растений».

Что вы узнали на данный момент?

Вы уже знаете, что растениям нужны углекислый газ, вода и солнечный свет для производства пищи.Вы также знаете, что пища, которую они готовят, называется глюкозой. Помимо глюкозы, растения также производят кислород. Эту информацию можно записать в виде словесного уравнения, как показано ниже.

Уравнение ниже такое же, как и приведенное выше, но оно показывает химическую формулу для углекислого газа, воды, глюкозы и кислорода.

А теперь вернемся к определению… Ранее вы узнали, что фотосинтез — это процесс, с помощью которого растения производят себе пищу. Теперь, когда мы знаем, какие растения нужны для производства пищи, мы можем добавить эту информацию, как показано ниже.

Фотосинтез — это процесс, при котором растения сами производят пищу, используя углекислый газ, воду и солнечный свет.

Что производит фотосинтез?

Фотосинтез важен, потому что он обеспечивает две основные вещи:

Часть глюкозы, которую растения производят во время фотосинтеза, хранится в плодах и корнях. Вот почему мы можем есть морковь, картофель, яблоки, арбузы и все остальное. Эти продукты обеспечивают энергию для людей и животных.

Кислород, который образуется во время фотосинтеза, выбрасывается в атмосферу. Этот кислород — это то, чем мы дышим, и мы не можем жить без него.

Хотя важно, что фотосинтез обеспечивает пищу и кислород, его влияние на нашу повседневную жизнь гораздо более обширно. Фотосинтез настолько важен для жизни на Земле, что большинство живых организмов, включая человека, не могут выжить без него.

Вся наша энергия для роста, развития и физической активности поступает от еды растений и животных.Животные получают энергию, поедая растения. Растения получают энергию из глюкозы, образующейся во время фотосинтеза.

Наши основные источники энергии, такие как природный газ, уголь и нефть, были созданы миллионы лет назад из останков мертвых растений и животных, которые, как мы уже знаем, получали энергию в результате фотосинтеза.

Фотосинтез также отвечает за балансировку уровней кислорода и углекислого газа в атмосфере. Растения поглощают углекислый газ из воздуха и выделяют кислород в процессе фотосинтеза.

Вдохновленные фотосинтезом, ученые удвоили квантовую эффективность реакции

8 сентября 2021 г.

Вдохновленные фотосинтезом и тем, как с его помощью можно добиться высокой эффективности в растениях, профессора-регенты Том Мур и Ана Мур из Школы молекулярных наук Университета штата Аризона и их группы вместе с коллегами из химического факультета Принстонского университета (включая профессоров) Грегори Скоулз и Роберт Ноулз) ввели биоинспирированный катализатор, который продлевает продуктивность некоторых химических реакций.

«Работа с принстонскими группами Ноулза и Скоулза дала нам новые перспективы и возможности применения наших биоинспирированных искусственных фотосинтетических систем», — сказала Ана Мур. Профессора-регенты Ана и Томас Мур из Школы молекулярных наук АГУ. Изображение предоставлено Мэри Чжу Скачать полное изображение

«В этом случае мы модернизировали фотокатализатор, важный для химической промышленности, используя принцип протонно-связанного переноса электронов (PCET), чтобы обеспечить улучшенную каталитическую эффективность.

«PCET широко используется в природных катализаторах, где необходимы низкоэнергетические реакционные пути с образованием единственного продукта. Приятно найти практическое применение недавно разработанным нами конструкциям PCET. Повышение каталитической эффективности реакций, в результате которых образуются соединения со специфической фармакологической активностью может способствовать более устойчивому развитию более экологичной химической промышленности ».

Команда использовала PCET для управления фотокатализатором, чтобы замедлить рекомбинацию зарядов, по сути имитируя процесс, который поддерживает продолжающийся фотосинтез.

Их механизм останавливает одну элементарную стадию процесса в 24 раза по сравнению с эталонным соединением. PCET — это класс реакций с переносом электрона и протона.

В основе этого совместного исследования лежит химическая модель, субструктура PCET, разработанная исследователями здесь, в ASU. Модель связана с комплексом иридия, который эффективно снижает движущую силу рекомбинации зарядов, тем самым продлевая активное состояние, в котором может происходить химия.

Модель основана на синтезирующем кислород комплексе фотосинтеза, который присутствует в каждом растении, ферменте, который производит кислород для всего мира. Рядом с комплексом, выделяющим кислород, находятся две аминокислоты — тирозин с водородными связями и гистидин — и эти две аминокислоты перемещают электроны от комплекса, выделяющего кислород, по механизму PCET, так что фермент способен производить кислород.

Мур и его коллеги создали эту модель, бензимидазол-фенол (BIP), которая химически очень похожа на эти две аминокислоты при фотосинтезе.Затем это используется для управления направлением переноса электронов при катализе.

Статья «Пределы заряда лигандов на основе PCET с фоторедокс-катализатором на основе Ir (III)» была только что опубликована в Журнале Американского химического общества.

Исследование сочетает в себе вклад в механизмы фотокатализа из лаборатории Ноулза, сверхбыструю спектроскопию с временным разрешением из лаборатории Скоулза и модель BIP из лабораторий Томаса Мура и Аны Мур.

На этом графике показан квантовый выход реакции, с помощью которого исследователи измеряют эффективность реакции, активируемой светом.Графика Анны Зеленевской.

Energy Frontier Research Center

Исследование является одним из главных приоритетов Принстонской группы Bioinspired Light-Escalated Chemistry (BioLEC), исследовательского центра Energy Frontier Research Center, созданного в 2018 году и финансируемого Министерством энергетики. BioLEC возглавляет Скоулз, профессор химии Уильяма С. Тодда из Принстона и заведующий кафедрой.

«Это произошло из-за центра. Роб, Том и Ана были интеллектуальными двигателями этой идеи », — сказал Скоулз.«Здесь мы добавили дополнительную« цепь »к молекулярному фотокатализатору, которая подавила путь дезактивации. Наша схема служит своего рода буфером, удерживая высокоэнергетические частицы на месте до тех пор, пока катализатор не инициирует химическую реакцию. Я считаю, что это большой успех ».

«Работа с Робом и Грегом, студентами и аспирантами центра оказалась даже более увлекательной и полезной, чем мы надеялись, когда впервые была сформулирована идея предложения BioLEC», — сказал Мур.

В природе фотосинтез происходит, когда растение поглощает свет, который вызывает разделение зарядов в его «реакционном центре». Эта реакция приводит как к окислению воды, так и к связыванию углекислого газа с топливом, используемым на заводе. Рекомбинация зарядов по существу замыкает фотосинтетический процесс. Итак, природа разработала способы поддерживать это разделение с помощью так называемых окислительно-восстановительных реле.

Исследователи использовали именно эти окислительно-восстановительные реле в своих исследованиях в качестве основных компонентов серии коротких быстрых этапов переноса, эквивалентных окислительно-восстановительному потенциалу, которые эффективно конкурируют с рекомбинацией заряда.

Эволюционные процессы выбрали эти окислительно-восстановительные реле, в которых посредством переноса электрона и протона между двумя аминокислотами с водородными связями он может выполнять действительно быстрые переходы, которые дополнительно разделяют заряды.

Быстро разводя заряды дальше друг от друга, вы предотвращаете рекомбинацию зарядов. Это приводит к эффективности фотосинтеза. Исследователи воспользовались этой идеей.

Структура модели BIP, разработанной Мурсом, похожа на эти две аминокислоты.

«Конечно, исследования в лаборатории Шоулза модернизированного катализатора с BIP показали более длительный срок службы реактивного радикального промежуточного соединения и — вот доказательство в пудинге — выход реакции был более чем удвоен», — сказал Том Мур. . «Природа использует PCET в катализе, а мать-природа кое-что знает об эффективной и устойчивой химии».

Простые упражнения фотосинтеза | Sciencing

Обновлено 22 ноября 2019 г.

Автор: Дженнифер Мур

Фотосинтез — это процесс, с помощью которого растения используют солнечный свет для производства энергии.Этот процесс может быть сложной темой, которую трудно преподавать, если не используются визуальные действия. Визуальные упражнения показывают детям, как работает фотосинтез. Эти проекты могут варьироваться от простейшего рисования до полноценного научного эксперимента, в котором используются выращивание растений. Эти упражнения можно использовать в классе, но их достаточно просто выполнять и дома.

Упражнение по рисованию

Начните с того, что попросите учащихся нарисовать цветок на листе бумаги. Попросите их продолжить рисунок, добавив солнце, воду, землю и дождь.Затем попросите их написать углекислый газ и нарисуйте стрелку в направлении цветка. На противоположной стороне напишите слово «кислород» и нарисуйте еще одну стрелку, но на этот раз от цветка. Внизу растения нарисуйте кубик сахара. Обязательно объясните процесс фотосинтеза, пока они рисуют.

Эксперимент при солнечном свете

Дайте каждому ученику два бумажных стаканчика с быстрорастущим растением в горшке. Попросите их поставить одну чашку в темной комнате, а другую на солнечном свете на подоконник.Каждому ребенку необходимо поливать оба цветка в течение недели. По прошествии недели попросите детей принести оба своих растения и попросите их оценить их. Объясните, что растение испытывало недостаток солнечного света в темном помещении, поэтому фотосинтез был невозможен, и в результате растение выглядит вялым и умирает.

Эксперимент с хлорофилом

Попросите учащихся поставить у окна на несколько дней здоровое, растущее лиственное растение. Попросите учащихся взять плотную бумагу и приклеить ею некоторые листья.Затем, через несколько дней, попросите студентов удалить ленту. Листья, обмотанные лентой, будут более темными. Хлорофилл — это то, что придает листьям цвет, и без солнечного света листья потеряют этот цвет.

Химический эксперимент фотосинтеза

Купите несколько небольших растений и попросите своих учеников поместить их в пробирки, наполненные водой. Закройте отверстие пробирки. В ближайшее время по бокам пробирок появятся пузырьки. Это химическая реакция фотосинтеза, которая показывает, что растения превращают углекислый газ и воду в пищу.

Роль хлорофилла в фотосинтезе

Что такое хлорофилл и что такое фотосинтез? Большинство из нас уже знает ответы на эти вопросы, но для детей это могут быть неизведанные воды. Чтобы помочь детям лучше понять роль хлорофилла в фотосинтезе растений, продолжайте читать.

Что такое фотосинтез?

Растения, как и люди, нуждаются в пище, чтобы выжить и расти. Однако пища растений не похожа на нашу.Растения являются крупнейшими потребителями солнечной энергии, они используют энергию солнца для приготовления пищи, богатой энергией. Процесс, при котором растения производят себе пищу, известен как фотосинтез.

Фотосинтез растений — чрезвычайно полезный процесс, при котором зеленые растения поглощают углекислый газ (токсин) из воздуха и производят богатый кислород. Зеленые растения — единственное живое существо на Земле, способное превращать солнечную энергию в пищу.

Почти все живые существа зависят от процесса фотосинтеза для жизни.Без растений у нас не было бы кислорода, и животным нечего было бы есть, и мы тоже.

Что такое хлорофилл?

Хлорофилл играет важную роль в фотосинтезе. Хлорофилл, который находится в хлоропластах растений, представляет собой зеленый пигмент, который необходим растениям для преобразования углекислого газа и воды с помощью солнечного света в кислород и глюкозу.

Во время фотосинтеза хлорофилл улавливает солнечные лучи и создает сахаристые углеводы или энергию, что позволяет растению расти.

Понимание хлорофилла и фотосинтеза для детей

Обучение детей процессу фотосинтеза и важности хлорофилла является неотъемлемой частью большинства учебных программ начальной и средней школы. Хотя процесс в целом довольно сложен, его можно достаточно упростить, чтобы дети младшего возраста могли понять суть.

Фотосинтез у растений можно сравнить с пищеварительной системой, поскольку они оба расщепляют жизненно важные элементы для производства энергии, которая используется для питания и роста.Часть этой энергии используется немедленно, а часть сохраняется для дальнейшего использования.

Многие дети младшего возраста могут ошибочно полагать, что растения принимают пищу из своего окружения, поэтому обучение их процессу фотосинтеза жизненно важно для них, поскольку они осознают тот факт, что растения на самом деле собирают сырые ингредиенты, необходимые для приготовления пищи.

Фотосинтез для детей

Практические занятия — лучший способ научить детей тому, как работает процесс фотосинтеза.Продемонстрируйте, как солнце необходимо для фотосинтеза, поместив один росток фасоли в солнечное место, а другой — в темное.

Оба растения следует поливать регулярно. Наблюдая и сравнивая два растения с течением времени, учащиеся увидят важность солнечного света. Бобы на солнце будут расти и процветать, а в темноте бобы станут очень болезненными и коричневыми.

Это задание продемонстрирует, что растение не может производить себе пищу без солнечного света.